分子化石记录的生命起源和生物演化

4．1．3　分子化石记录的生命起源和生物演化

分子化石在油气地球化学(油源对比、油油对比)、矿床有机地球化学(生物成矿作用)、环境有机地球化学(当代环境污染、过去全球变化)、分子考古学(人类的进化、早期农业的发展、野生动物的驯化和家养过程、考古残骸的精确鉴定)、早期生命过程等学科和研究领域有着广泛的应用。这些内容本章将不再一一讨论。下面主要简单总结一下前寒武纪分子化石在探讨生命起源和生物演化等属于分子古生物学的内容。

前寒武纪有机质的早期研究工作曾遇到很大的阻力，因为前寒武纪岩石中有机质含量极低，极易受到来自较新地层有机质的污染，这对样品的处理和分析提出了更高的要求。而且，在前寒武纪漫长的地质历史时期，有机质发生了改变，后生作用、变质作用将使有机质中的生物学信息逐步损失殆尽。早期对前寒武纪分子化石的分析，如氨基酸、糖类和脂肪酸等的分析，现在看来存在较大问题。李超等(1999)系统总结了前寒武纪分子化石的研究工作，下面据此作一简单概述。

近几年太古宙分子化石的研究获得了重大突破。Summons等(1999)报道了在澳大利亚Pilbara克拉通约25亿年的页岩中发现了丰富的指示蓝藻产氧光合作用的标志化合物2-甲基藿烷。几乎同时，Brocks等(1999)报道了来自同一地区约27亿年页岩中的目前最为古老的甾烷和2-甲基藿烷，这一工作将真核生物的诞生时代和产氧的光合作用的出现时间改写为27亿年。真核生物可能在27亿年以前出现这一认识，比Schopf和Oehler (1976)对形态化石研究得出的14亿年的推断提前了近13亿年，同时也较Han和Runnegar(1992)报道的来自古老的Negaunee含铁建造(21亿年)的最早宏观真核藻类化石的出现时间早6亿年。分子化石的工作还表明，蓝藻等原核生物在太古宙至古元古代早已广泛分布，且存在着产氧的光合自养生物类型，对C，S同位素研究还发现了硫酸盐还原菌、甲烷菌、噬甲烷菌等古细菌活动的痕迹(李超等，1999)。

古元古代至中元古代分子化石的工作也取得了较大进展，甾烷、藿烷及长链无环类异戊二烯烷烃的出现分别表明真核生物、真细菌和古细菌在此时的存在。高丰度的支链烷烃和环己烷系列，则暗示那个时代主要为原核生物的输入。分子化石还反映了古元古代到中元古代生物环境的继承性和连续性。新元古代分子化石除表明古细菌、真细菌和真核生物的继续存在外，也反映了这个时期分子化石的特点，如甾烷的组成和分布趋向复杂，显示了真核生物演化速度明显加快(李超等，1999)。

元古宙末沉积岩和原油中分子化石研究很多，分子化石的组成和分布形式上体现了这个时期生物组成上的复杂性(李超等，1999)。如在东欧地台上发现了高丰度的12-和13-单甲基C₂₄ C₃₀烷烃，可能代表了前寒武纪结束后已灭绝的一种生物(Bazhenova和Arefiev，1996)。另外，C₂₇ C₂₉甾烷的均衡分布，除岩性的首要影响外，还可能是在元古宙末别的生物的加入(如后生动物)对甾烷分布产生的影响。分子化石还表明元古宙末是一个生物发生巨变的时期，有些生物大量减少或灭绝，有些生物得到高度发展。这与该时期全球形态化石记录的研究成果相一致。

前寒武纪分子化石单体同位素的研究则获得了大量有关圈层相互作用的信息(Logan等，1995;1997)。前寒武纪正构烷烃相对于共生的干酪根富集¹³C，而无环类的异戊二烯烷烃则相对富集¹²C，这似乎是前寒武纪有机质的一个重要特征。分子化石单体同位素还揭示了前寒武纪与显生宙不同的生物地球化学循环特征。

由于前寒武纪岩石中的有机分子容易受到流体运移作用、变质作用等的影响，为了获取地球上生命开始出现以前的有机分子特征以及那时地外有机质对地球的贡献，陨石中的有机分子受到人们的重视。虽然碳质陨石中有机质特征的研究已有一个世纪，但最近大多数研究主要集中在1969年降落在澳大利亚的Murchison陨石中的氨基酸，包括其分布特征、异构化现象和同位素特征。