枸杞异型绒毡层超微结构差异分析

4.5　枸杞异型绒毡层超微结构差异分析

前人对同型绒毡层研究后发现，在绒毡层发育过程中其细胞超微结构发生了多次变化，并且在细胞变化的同时，细胞合成了花粉所需的不同营养物质，如四分体阶段绒毡层细胞收缩的同时，细胞质中出现了较多粗糙内质网堆，并由其产生出大量的脂质小球——前乌氏体。小孢子早期孢粉素合成期间，细胞质中的核糖体大量增加等等。

本研究结果表明，从小孢子发生至雄配子体成熟过程中，枸杞异型绒毡层与其他植物的同型绒毡层一样经历了一系列分化、成熟、退化等变化阶段，最后以完全解体而告终。并且枸杞异型绒毡层的超微结构变化与同型绒毡层有很多相似之处，如胞质浓厚，细胞器丰富，特别是核糖体、内质网、线粒体等，并且随着细胞的发育，其细胞器超微结构也出现了多次变化等。但除此之外，在枸杞异型绒毡层及之间还有许多超微结构变化特点与细微的差别。具体表现在，在两种绒毡层完全分化至减数分裂结束以前，药隔绒毡层细胞电子密度较药壁绒毡层细胞更大，并且具有很强的脂质性质，此时胞质中含有丰富的光滑内质网和脂质囊泡；而药壁绒毡层细胞胞质中的核糖体与粗糙内质网很丰富。在四分体胼胝质壁降解期间，两种绒毡层的细胞质基本一致，胞质中核糖体、粗糙内质网、分泌团与致密颗粒物均非常丰富。此外，在母细胞减数分裂前，两种绒毡层的细胞壁均发生高度膨胀，松散呈絮状。之后随着绒毡层细胞的发育，其胞质分泌物在两种绒毡层絮状细胞壁中先后以颗粒蜂窝状、囊泡蜂窝状、齿条状和颗粒蜂窝状、囊状乌氏体以及均质乌氏体形式出现，使得绒毡层细胞壁出现了不同的形态、结构。并且从母细胞减数分裂期间开始，两种绒毡层细胞的质膜常常局部降解。异型绒毡层细胞的这种超微结构变化与差别目前尚未见类似报道。

关于绒毡层的细胞壁，前人已在很多同型绒毡层的研究中观察到了其细胞壁消失现象，但是，在枸杞异型绒毡层发育过程中，其细胞壁并未观察到像同型绒毡层那样发生解体，却与番茄异型绒毡层的蓬松絮状细胞壁有些类似。笔者认为，在绒毡层细胞发育处于顶峰阶段，其细胞壁以非常蓬松的状态分布于细胞表面，既能最大限度地维持细胞形状，又能让大颗粒细胞分泌物，包括囊泡等顺利穿越细胞进入药室。而值得一提的是，枸杞花粉在四分体时期，药壁和药隔绒毡层细胞都形成了一种蜂窝状加厚的特殊细胞壁，在这种细胞壁上较规律地分布着很多电子密度很高的颗粒物，这些颗粒物和特殊的细胞壁在小孢子早期均迅速消失。这种短暂而独有细胞壁的现象在地黄和连翘中也有发生。曹雅娟等（1994）认为，细胞壁的加厚是内质网兜与质膜融合的结果，而加厚壁中分散着的嗜饿物质，可能是孢粉素。梁秀银等（1994）推测，这层加厚壁是多糖蛋白性质的，其中分布有孢粉素颗粒。加厚的壁短暂存在的现象可能是多糖、蛋白质或孢粉素物质的短暂贮存形式。作者经超微结构观察后认为，枸杞中蜂窝状加厚的细胞壁是其绒毡层在大量、旺盛分泌营养物质到药室的一种表现，是大量分泌物尚未来得及运走、滞留在质膜表面的结果。由此也说明四分体阶段是绒毡层分泌的高峰阶段。此外，绒毡层细胞壁结构消失，以及后来呈非常蓬松状态分布于细胞的表面的现象，在质膜局部消失的前提下，它既可以最大限度地维持细胞形状，又能让大颗粒细胞分泌物顺利穿过细胞进入药室。

此外，枸杞绒毡层发育过程中其质膜出现了局部消失以及分泌物分布变化现象。质膜的局部解体就像网子一样分布于絮状细胞壁内侧，有利于胞质分泌物大量、迅速的泌出。这种解释在鄂报春（Primulaobconica）绒毡层细胞质膜中得到了验证。鄂报春绒毡层细胞在发育中仅仅被质膜所包被，并且质膜还显示自溶的降解态。枸杞绒毡层这种特殊的质膜变化及分泌物分布变化现象目前尚未见报道，而质膜局部消失现象也是有利于大分泌颗粒分泌的结构上的适应。

枸杞绒毡层细胞壁中分泌物的形态结构变化，从结构角度证明了绒毡层不同发育时期合成和分泌的营养物质不同。因此，枸杞异型绒毡层在超微结构水平细胞质、细胞壁与质膜发生的一系列变化，反应了绒毡层这种分泌细胞的特殊性，非常有利于不同营养物质的合成以及不同营养物质从绒毡层内部快速、顺利地转运到细胞表面，同时对于不同时期小孢子营养物质的大量、不同需求提供了保障，是植物体结构适应于功能的最好的体现。