利用及干物质积累特点

时间：2022-11-13 百科知识版权反馈

【摘要】：间作优势在光资源的捕获利用方面的表现主要是其提高了PAR的捕获效率而非利用效率。施肥对小麦相对于玉米的竞争力具有减弱作用。作物的PAR利用效率为单位PAR截获量生产的干物质量。另外，两作物间相对产量的大小及其动态变化表明了小麦和玉米竞争能力大小及随作物发育竞争能力的变化。小麦的拔节期与玉米的三叶期接近，此

小麦/玉米带田中光捕获、利用及干物质积累特点

李隆¹　金绍龄¹　张丽慧¹　索东让²

马永泰²　吴国菁²　王平²　孙宁科²

（1甘肃省农科院土肥所　甘肃兰州　730070；2张掖地区农科所　张掖　734000）

摘要：通过间作与相应单作的比较证实了小麦玉米间作具有明显的间作产量优势，施肥对这种间作优势有促使作用。间作优势在光资源的捕获利用方面的表现主要是其提高了PAR的捕获效率而非利用效率。小麦相对于玉米的竞争力更强，施肥有缓解这种强烈竞争的作用。

关键词：带状间作；干物质积累；间作优势，光资源捕获

小麦玉米带状间作（以下简称带田）是甘肃河西灌区及沿黄灌区主要应用的一种高产种植方式，但关于两种作物间作后的资源利用、作物间的相互竞争以及间作优势的机制等问题，以往的大量研究主要集中在豆科/非豆科间作上〔1〕，在这类间作中，由于两种作物具有许多不同特性，特别是豆科作物具有固氮特性，间作的补偿作用是较为明显的。而有关两种禾本科作物间作后，其干物质生产、对资源的捕获和利用等方面与单作时有何不同的研究则较为鲜见，但这却是评价这种种植方式的重要依据。本文拟根据作者近年来的研究结果对这些问题作一探讨，并进而对小麦/玉米带田在资源的利用及产量优势等方面做出评价。

1　材料与方法

见文献〔2〕。

2　结果与分析

2.1　间作优势的评价

2.1.1　土地当量比（LER）其意义为要生产在间作中同样量的产量（生物学产量或籽粒产量）所需要的单作土地面积^[3]，可定义为:

LER=（Y_iw/Y_sm）+（Y_im/Y_sm）（1）

式中：Yiw和Ysm分别表示小麦在间作和单作时的生物学产量或籽粒产量；Y_im和Y_sm分别表示玉米在间作和单作时的生物学产量或籽粒产量。当LER＞1.0时，表明有间作优势；当LER＜1.0时为间作劣势〔3〕。

注：本文发表于《西北农业大学学报》，1996，24（5）：53～59.

由表1可见，小麦/玉米带田具有明显的生物学产量间作优势，带田的土地当量比（LER）两年均大于1.0，1992年达1.26～1.59，间作优势的表现极为明显。

随施肥水平的提高，带田生物学产量和籽粒产量的LER都逐渐增加，这在1992年的试验结果中表现尤为明显，不施肥时两者分别为1.26和1.21，施肥后分别达到1.35～1.59和1.35～1.51.

表1　小麦/玉米带田及单作的生物学产量与LER　（kg/hm²）

表2　小麦/玉米带田间作、单种籽粒产量及其LER　（kg/hm²）

由表2可以看出，无论作物施肥与否，两年籽粒产量的LER在1.10～1.51。

1991年的间作优势相对较1992年小，主要是由于1991年玉米品种为张单476，早熟，使间作充分利用资源的特性在时间上未得到充分发挥。因为玉米在间作条件下，后期（小麦收后）的通风透光条件较单作玉米要好，因此，后期生长时间较长的中单2号发挥了更大的作用，加上前期又覆盖地膜，使优势更为明显。

2.1.2　作物的竞争力（Aggressivity）^[3]

小麦相对于玉米的竞争力可用下式表示:

式中，Awm为小麦相对于玉米的资源竞争力；Pw和Pm分别为间作中小麦和玉米所占的比例，Pw=0.467，Pm=0.533；其余符号意义同式（1）。

当Awm＞0时，表明小麦竞争力强于玉米；Awm=0时，二者竞争力相当；Awm＜0时，玉米强于小麦。计算结果见表3。

由表3可见，带田小麦相对于玉米的

表3　带田中小麦相对于玉米的竞争力　（Awm）

竞争力不论是生物学产量还是籽粒产量均大于零，说明在小麦玉米带状间作中，小麦相对于玉米更具有竞争力。

施肥对小麦相对于玉米的竞争力具有减弱作用。如两年的生物产量Awm分别由不施肥的0.75和1.36降低到施肥的0.24（中肥，高肥量例外）和0.62～1.04；两年籽粒产量的Awm由不施肥的0.78和1.45分别下降为施肥的0.17～0.64和0.42～0.81。说明合理施肥使得玉米在间作中所处的不利地位有所改善。

此外，还可看到一个有趣的现象，即施中量肥时小麦相对于玉米的竞争力Awm均为最小，既小于对照也小于高肥水平。从这个意义上讲，适量施肥使两种作物的竞争矛盾有所缓和；不施肥或过量施肥将导致小麦玉米带状间作中竞争补偿平衡的失调。

2.2　间作中对光资源的捕获和利用

根据Trenbath（1986）的方法将光资源的捕获和利用分解如下^[4]:

干物质重/单位面积=（光截获量/单位面积）×（干物质重/光截获量）

式中，第一项为光捕获效率，采用李隆^[5]的方法估计；第二项为光转换效率。

2.2.1　PAR捕获效率

表4表明，单作小麦全生育期PAR捕获效率施肥比不施肥提高16.8%～18.2%。玉米全生育期的捕获效率，施肥比不施肥提高了6.9%～10.5%。小麦/玉米带田PAR捕获效率，估计施肥比不施肥增加27.0%～28.5%，高量施肥相对于中量施肥没有明显增加。

小麦/玉米带田PAR捕获效率高于单作小麦及玉米。带田PAR捕获效率比按间作比例对单作加权平均的PAR捕获效率高38.2%～58.0%.说明小麦/玉米带田不仅是两种作物按一定比例（0.467∶0.533）的简单相加，而是两种作物对PAR的捕获有相互补偿作用，施肥有加强这一作用的效应。这可能是小麦/玉米带田优势存在的生理基础之一。由表4可以看出，玉米群体的PAR捕获率（52.8%～58.3%）低于单作小麦和带田；单作小麦施肥后捕获率相对较高（平均为75%左右）。小麦/玉米带田是两种作物构成的复合群体，特别是当玉米株高高于小麦时，玉米透光率较大，下层的小麦捕获其所透的光，使得单作玉米透光率过高的缺陷得以补偿，从而使全生育期平均PAR捕获率提高（带田捕获率为58.3%～75.0%）。

表4　小麦/玉米带田与单作对光能捕获效率的比较

注:①捕获率指全生育期捕获的PAR占同期太阳辐射PAR的比率；②△PAR是间作相对于单作光捕获效率的变化。

2.2.2　PAR利用效率

作物的PAR利用效率为单位PAR截获量生产的干物质量（g·mJ^-1）。表5表明，单作小麦和玉米的光利用效率分别为1.38～1.67 MJ^-1和3.07～3.87g·MJ^-1，与文献报道的结果〔6，7〕是接近的。小麦/玉米带田的光利用效率，高于单作小麦，而低于单作玉米。

表5　单种和带田的光利用效率及其比较

三叶　拔节　抽穗开花　　成熟　生育期/d

三叶　六叶　拔节　抽穗吐丝　　成熟　生育期/d

带田中小麦玉米相对产量的变化动态

A.小麦（1991）；A′.小麦（1992）；B.玉米（1991）；B′.玉米（1992）1.CK；2.中肥；3.高肥

施肥对光合有效辐射的利用效率有一定影响。总的来说，施肥提高了不同种植方式的光利用效率（单种小麦除外），但以施中量肥最为明显，单作小麦提高13.6%，单作玉米提高26.1%，带田提高31.5%。

带田作物光利用效率与按间作比例对单作小麦和玉米的光利用效率加权平均所获得值相比较，前者下降了11.6%～27.7%，表明间作使得光利用效率相对于单作有所降低，但下降幅度小于光捕获效率的增加，因而净作用仍是增加的。据此可以认为，小麦/玉米带田的间作优势是由于间作后光捕获效率的提高而非光能利用效率的提高所致。

2.3　带田中相对产量的动态变化

带田小麦的相对产量Y_iw/Y_sw和带田玉米的相对产量Y_im/Y_sm是间作土地当量比（LER）的两个组成部分，是间作有无优势的基础。另外，两作物间相对产量的大小及其动态变化表明了小麦和玉米竞争能力大小及随作物发育竞争能力的变化。

由图可见，小麦相对产量在其整个生育期变化的一般规律是，苗期略低，然后逐渐升高，至扬花期达到最高，然后又缓慢下降，直到成熟；玉米相对产量在苗期较高，然后逐渐下降，至拔节（1992年）或抽雄期（1991年）达最低，然后又有所回升，表现出与小麦相反的趋势。小麦的拔节期与玉米的三叶期接近，此时小麦的相对产量低于玉米（图A、B）或接近（图A′、B′），说明小麦至拔节时，还未表现出较强的竞争能力。但小麦拔节后，生长加快，而此时玉米处于苗期，生长缓慢，竞争能力相对较小，使得小麦处于明显有利地位，从而相对产量逐步上升，玉米的竞争力逐步下降。但小麦抽穗扬花后，株高趋于稳定，当玉米株高接近小麦时，玉米相对产量的下降趋势出现了转折，开始逐渐上升，1991年是在小麦收获之后，1992年是在小麦扬花后约10d，两年的时间差可能是因为1992年玉米覆盖地膜，加速了玉米生长所致。当玉米株高超过小麦后，玉米的不利地位有所改善，小麦的主导地位有所降低。小麦收获后，由于种间竞争消失，玉米的相对产量保持一定水平。

2.4　作物干物质积累速率

2.4.1　小麦

由表6可以看出，无论是单作小麦，还是带田小麦，从出苗至抽穗，地上部干物质积累速率随着作物生长发育进程不断提高，抽穗后稳定在一定水平。

带田小麦各生育期地上部干物质积累速率大多数低于单作小麦，除1992年高肥量拔节—扬花期及个别数值外，其余基本趋势一致。但实际上带田小麦的积累速率是较高的。因为1hm²带田中，小麦占地面积仅0.467 hm²，在不到50%的面积上生产的干物质量却远远超过单作小麦的50%，也从另一角度说明了间作优势。施肥总的来说对干物质积累速率有促进作用。

2.4.2　玉米

地上部干物质积累速率随着作物个体乃至群体的不断增大而加快，至抽雄和吐丝期最大。单作玉米吐丝后则有所下降，带田玉米由于1991年未覆地膜，与1992年有所不同，1991年吐丝至成熟有所下降，而1992年则有所上升（表7）。

表6　小麦干物质积累速率　kg·hm^-2·d^-1

表7　玉米干物质积累速率　g·hm^-2·d^-1

间作玉米干物质积累速率与单作相比，前者的速率绝对值远低于后者；其相对速率也是较低的。玉米在间作中所占比例为53.3%，但其积累速率却低于单种的50%。从这一角度也说明玉米在间作中处于不利地位。

2.5　作物地上部干物质在各器官中的最终分配

2.5.1　小麦

由表8可以看出，小麦成熟期各器官的干物质最终分配，带田小麦与单种小麦间差异不明显，说明间作对小麦的影响较小。施肥对小麦干物质在各器官的分配影响总的来说是有利于营养器官的。

2.5.2　玉米

由表9可以看出，①玉米带田茎秆的分配比例明显低于单作；②带田玉米穗轴的分配比例高于单作玉米；③带田玉米特别是在中量施肥水平下，籽粒所占比例明显高于单作，两年的结果均呈此规律。1991年带田和单作分别为51.3%（中量肥）和45.1%，带田比单作高6.2%，1992年为50.5%和46.3%，高4.2%。可见在带田条件下，玉米干物质转移向籽粒的比例高于单作（不施肥除外），这在一定程度上弥补了带田玉米干物质积累量下降所带来的产量损失，对带田籽粒产量优势具有良好作用。带田玉米分配比例两年分别比单作提高6.2和4.2个百分点，可使玉米籽粒产量增加699.0 kg/hm²和795.0 kg/hm²。

表8　小麦地上部干物质的最终分配　%