园艺植物侵染性病害的发生与流行

第二章　园艺植物病害基础知识

【学习目标】

通过本章学习，让学生掌握园艺植物病害的概念，学会识别园艺植物病害的症状类型，区别园艺植物非侵染性病害和侵染性病害，熟悉引起侵染性病害的病原主要有真菌、细菌、病毒、线虫和寄生性种子植物等，非侵染性病害的病原主要是营养失调、水分失调、温度不适和有毒物质等，了解植物病害发生的特点和病害流行的规律，熟练掌握植物病害的诊断技术，为制定园艺植物病害防治措施奠定坚实的基础。

第一节　园艺植物病害的概念与类型

一、园艺植物病害的基本概念

园艺植物病害一般是指在园艺植物生长、发育、贮藏、运输过程中受到外界不良环境因素的影响或遭受其他病原生物的侵染，使其在生理和形态上发生了一系列的变化，而使园艺植物的经济价值受到影响。这种变化，即称为病害。这种变化不是机械的，而是要经过由生理变化到形态变化的全部过程。因此，园艺植物病害往往不是从一开始就能见到的，只是在其一定的阶段能见到。此外，园艺植物的病害，必须影响到园艺植物的经济价值，对人类有不利的影响，才能称之为病害。例如，有些寄生植物可使花卉表现出美丽多姿，如碎锦郁金香、月季品种中的“绿萼”都是由病毒和类菌原体侵染引起的，人们将这些“病态”植物视为观赏园艺中的名花或珍品;有些菌类寄生后能增加某种蔬菜的可食性，如被黑粉菌寄生的茭白是由于病菌的寄生刺激而使幼茎肿大或肥嫩可食用的组织;如弱光下栽培生长的韭黄提高了经济价值。上述这些虽然都是“病态”植物，但它们的实际价值却增加了。因此，这些病变均不属于病害之列。掌握了以上原则才能对植物病害有一个完整的概念。

诱发植物病害的生物和环境因素称为病原物，而由植物自身遗传因素造成的病害则被排除在外。另外，植物的自然衰老凋谢，风、雹、虫及动物等对植物所造成的突发性机械损伤及组织死亡，因没有逐渐发生的病变过程，因此不能称为病害，而应称为伤害。

二、园艺植物病害的类型

植物病害的类型很多，发病的原因也各异。一般把植物病害发生的原因称为“病原”。引起植物病害的原因可分两大类，即非生物因素和生物因素，由此可把病害分为非侵染性病害和侵染性病害两大类。

植物发生病害的原因称为病原。引发植物病害的原因很多，既有不适宜的环境因素，又有生物因素，还有环境与生物相互配合的因素。引起植物发生病害的生物，称为病原生物。植物病害按照发病的原因可分为两种类型:非侵染性病害和侵染性病害。

1.非侵染性病害

非侵染性病害是由非生物因素引起的，又称生理性病害。非生物性病原包括各种不适宜的环境条件，如干旱、水涝、日灼、冷冻、营养失调、使用了不适当的化肥或农药、有严重的空气污染或废水污染，等等。这类病害在植物个体间不能相互传染，因此又叫生理性病害或非传染性病害，常常大面积成片发生，整株发病。如低温引起的冻害，水分失调引起的萎蔫，缺铁引起的叶片黄化，药害肥害现象等。

2.侵染性病害

侵染性病害是由生物因素引起的，侵染植物的病原生物种类很多，主要有真菌、细菌、病毒、植原体(原称类菌原体)、类病毒、线虫和寄生性种子植物。除寄生性种子植物外，植物病原物绝大多数都是微生物，需要在显微镜下才能看清。由病原生物侵染引起的病害在植物个体间可以相互传染，能够在田间传播、扩散、蔓延，因而又叫传染性病害。田间常先出现中心病株，有从点到面扩展危害的过程。如月季黑斑病、白菜软腐病、香石竹斑驳病毒病、枣疯病、马铃薯纺锤形块茎病类病毒(PSTV)、菊花叶枯线虫病、菟丝子科等。

病原生物侵染寄主植物，从寄主细胞内吸取营养而生长繁殖，其后代再传播到其他健康寄主植物，再度引起寄主植物发病。由于侵染性病害的寄生性和传染性，因而较非侵染性病害更具危险性，是植物病理学研究的重点。

然而，侵染性病害与非侵染性病害虽然有本质的区别，但二者常常相互联系。非侵染性病害常诱发侵染性病害的发生。例如，苹果树腐烂病的发生与冻害和日灼有密切关系，凡大冻害之年，就是苹果树腐烂病大发生或开始大发生之年。

三、园艺植物侵染性病害的症状

症状是植物生病后的不正常表现;植物本身的不正常表现称为病状，病原物在发病部位的特征性表现称为病症(征)。通常病害都有病状和病症，但也有例外。非侵染性病害不是由病原物引发的，因而没有病症;侵染性病害中也只有真菌、细菌、寄生性植物有病症，病毒、类病毒、植原体、线虫所致的病害无病症;也有些真菌病害没有明显的病症。在识别病害时应注意。

无论是非侵染性病害还是侵染性病害，都是由生理病变开始，随后发展到组织病变和形态病变。因此，症状是植物内部一系列复杂病理变化在植物外部的表现。各种植物病害的症状都有一定的特征和稳定性，对于植物的常见病和多发病，可以依据症状进行诊断。

(一)病状类型

病状是指感病植物本身所表现的不正常状态，如褐色的斑点，透明的条纹等。植物病害种类繁多，病状表现多种多样，但归纳起来，有变色、坏死、腐烂、萎蔫、畸形等几种类型。

1.变　色

变色即植物的细胞、组织和器官颜色发生了变化。这种变化可以是叶绿体被抑制、破坏，花青素的积累或黑色素的堆积等原因造成，其中最常见的症状是花叶、黄化、红斑、白化、明脉、紫脉等。

2.坏　死

植物受害部位的细胞和组织死亡，称为坏死。这类病状发生在局部的有:叶斑、叶枯、枯斑、角斑、穿孔、枝枯、疮痂、粉痂、溃疡、白穗等;发生在整株的有:立枯、猝倒、死苗等。坏死多为真菌病害、细菌病害。

3.腐　烂

腐烂即植物体部分或全部组织和器官被破坏所致，一般可分为湿腐和干腐两类。湿腐多发生在幼嫩或多汁的组织上，发生时往往有水分流出，失水后变形，如软腐、白腐、褐腐均属于此类。干腐在有的教科书上称“坏死”，即细胞、组织或器官被破坏后死亡，病部干燥，轮廓清楚，仅颜色、形状有变化。

4.萎　蔫

萎蔫是植物的维管束组织受到破坏，输导作用受阻，使寄主植物局部或全部由于失水丧失膨压，以致枝叶萎蔫下垂，主要表现为青枯、枯萎、黄萎等。萎蔫有两种情况:一种是因干旱等引起的植株生理性萎蔫，另一种是由于病原物侵染维管束组织引起的病理性萎蔫。萎蔫可分为可逆性萎蔫和不可逆性萎蔫。典型的病理性萎蔫，如有些根腐、基腐病害引起的整株萎蔫，通常是不可逆的，如香石竹枯萎病、剑兰镰刀菌枯萎病。而植物由于缺水，或温度过高等因素引起的生理性萎蔫，当条件恢复正常时，植物可以恢复正常，这种萎蔫是可逆的。

5.畸　形

畸形是由于植物的细胞或组织生长受到抑制或过度生长，导致发育比例反常。常见的整株性畸形有矮化、丛簇、丛生等。局部性的有丛枝、巨芽、巨花、卷叶、皱缩、蕨叶、肿瘤、癌肿等。

(二)病征类型

植物发病后，除表现以上的病状外，还在发病部位出现病原物形成的特征性结构，称为病征。常见的病征类型有以下几种:

1.霉状物

霉状物在感病部位产生各种颜色的霉层，如青霉、绿霉、灰霉、白霉、黑霉、赤霉、烟霉、霜霉等。如香石竹灰霉病、玫瑰霜霉病、苹果贮藏期青霉病、番茄灰霉病、非洲菊煤污病等。

2.粉状物

粉状物是病部形成的各种颜色的粉层。根据粉状物的颜色不同可分为锈粉、白粉、黑粉和白锈。如瓜类白粉病、月季白粉病、飞燕草黑粉病、菊花锈病、紫罗兰白锈病等。

3.颗粒状物

颗粒状物是病部产生的形状、大小及着生情况各异的粒状物。这些粒状物有的着生在寄主的表皮下，部分露出，不易与寄主组织分离，如真菌的分生孢子盘、分生孢子器、子囊壳、子座等;有的则长在寄主植物表面，如真菌的菌核、闭囊壳等。如绣球花炭疽病、芹菜黑斑病、十字花科蔬菜菌核病等。

4.絮状物

絮状物是病部产生大量白色疏松的棉絮状或蛛网状物。如兰花、凤仙花白娟病等。

5.脓状物

脓状物是细菌性病害在病部溢出的含有细菌菌体的脓状黏液，一般呈露珠状，或散布为菌液层;在气候干燥时，会形成菌膜或菌胶粒。这是细菌性病害特有的特征性结构。如水稻白叶枯病、红掌细菌性疫病、黄瓜细菌性角斑病、青花黑腐病、桃细菌性穿孔病、白菜软腐病等。

6.流脂、流胶

流脂、流胶通常发生于树木的枝干上，在针叶树上流脂、在阔叶树上流胶。如松树流脂病、桃树流胶病、柑橘流胶病等。

此外，在发病部位出现的线虫的虫体、寄生植物的子实体，都属于病征。病征往往在病害发展到后期才出现，它能使病害传播蔓延。气候潮湿有利于病征的形成。为了识别病害，可利用人工保湿法诱发病征的产生。

第二节　园艺植物病害的病原

在自然界，植物与其他生物之间常存在共生、颉颃、寄生等复杂的相互关系。其中植物与其他生物的寄生关系与植物病害的发生关系密切。所谓寄生是指一种生物生活在另一种生物的表面或体内，并从后者获得赖以生存的主要营养物质的关系。前者称为寄生物，后者称为寄主。

过去在植物病理学中把只能寄生不能腐生的病原物称为专性寄生物，把以寄生为主兼能腐生的称为兼性腐生物，把以腐生为主兼能寄生的称为兼性寄生物，把只能腐生不能寄生的称为专性腐生物。但应注意，一些所谓的专性寄生物，如锈菌，现在有的已能人工培养。一般根据营养方式，将寄生物分为活体营养生物和死体营养生物两类。活体营养生物是指在自然界只能从寄主的活细胞和组织中获取养分的生物，相当于过去所提的专性寄生物和少数兼性腐生物，如霜霉菌、白粉菌、锈菌、黑粉菌等。死体营养生物相当于过去所提的兼性腐生物和兼性寄生物，如大多数的真菌和细菌。

引起园艺植物发生病害的生物称为病原物。园艺植物病原物的主要类群有真菌、细菌、病毒、线虫和寄生性种子植物等。

一、园艺植物病原真菌

真菌是菌物界真菌门生物的统称，是一类营养体通常为丝状分枝的菌丝体，具有细胞壁和真正的细胞核，不含叶绿素，不能自制养分，以寄生或腐生方式生存，属异养生物，是通过产生孢子进行繁殖的微生物。现已记载的真菌估计在12万种以上，种类多，分布广，可以存在于水中和陆地上。真菌除少数可以寄生在植物、人类和动物上引起病害外，有的真菌可供食用，如香菇、木耳等;有的真菌及其分泌物是重要的药材，如茯苓、灵芝、松茸等;青霉菌的代谢产物青霉素，在防治人、畜疾病上更显示其重要作用;有的真菌可分解土壤中的有机质，提高土壤肥力;有些真菌对其他病原物有颉颃作用或寄生在其他病原物或昆虫上，这类真菌在生物防治中起着重要的作用。

由真菌所致的病害称为真菌病害。在园艺植物病害中，约占80%以上的病害是由真菌引起的。如黄瓜霜霉病、辣椒疫病、番茄灰霉病、西瓜枯萎病、苹果腐烂病、梨黑星病等都是生产上危害严重的病害，有时甚至造成毁灭性的损失。因此，真菌是最重要的植物病原类群。

图2－1　真菌的营养体

1.无隔菌丝　2.有隔菌丝

(一)真菌的营养体

真菌营养生长阶段的结构称为营养体。大多数真菌的营养体是可分枝的丝状体，单根丝状体称为菌丝，多根菌丝交织集合成团称为菌丝体。菌丝在培养基表面生长而形成的肉眼可见的群体形态称为菌落。菌丝一般呈分枝管状，大都无色透明，宽度一般为3～10μm。真菌的菌丝分有隔菌丝和无隔菌丝两种类型。低等真菌的菌丝无隔膜，整个菌丝相当于一个大细胞，这种菌丝称为无隔菌丝。而高等真菌的菌丝有许多隔膜，横隔膜将菌丝分隔成多个细胞，这种菌丝称为有隔菌丝(图2－1)。

图2－2　真菌吸器的类型

真菌的菌丝是获得养分的机构，主要功能是吸取养分，但也有繁殖作用，即断裂后形成的菌丝片段在适宜的条件下也能生长成新的个体(相当于高等植物的营养繁殖)。寄生真菌往往将菌丝侵入寄主体内并在寄主细胞间(或穿透细胞)扩展蔓延。有的真菌如活体营养生物侵入寄主后，菌丝体在寄主细胞中形成吸收养分的特殊器官，即吸器。吸器的形态因真菌种类不同而异，有瘤状、分枝状、指状、掌状和丝状等多种形态(图2－2)。

菌丝发育到一定时期，可分化出繁殖器官，通常产生孢子(相当于高等植物的种子)，繁殖后代。它们的繁殖器官，多数都露在植物体外，以便病害的传播。

有些真菌的菌丝在一定条件下发生变态，交织成各种形状的特殊结构，如菌核、子座和菌索等(图2－3)。它们对于真菌的繁殖、传播以及增强对外界环境的抵抗力有很大作用。

菌核是由菌丝体交织而成的一种休眠体，有利于真菌渡过不良环境。其形态大小不一，有菜子状、绿豆状、鼠粪状和不规则状等，外部坚硬，内部松软的变形物，如黄瓜菌核病和甘蓝类菌核病的菌核等。当环境适宜时，菌核可以萌发产生菌丝体或直接生成繁殖器官。

图2－3　真菌的菌核、子座和菌索形态

子座是由菌丝体或菌丝体与部分寄主组织结合形成的一种垫状结构，形成于寄主表面或表皮下，子座成熟后，在其表面或内部形成产生孢子的结构。子座也具有利于真菌渡过不良环境的作用。

菌索是由菌丝平行排列形成的绳索状结构，外形与植物的根相似，所以也称根状菌索。菌索也具有利于真菌抵抗不良环境的作用。

(二)真菌的繁殖体

真菌经过一定时期的营养生长，即转入生殖阶段，形成各种繁殖体进行繁殖。真菌的繁殖体(产生孢子的结构)称为子实体。真菌的繁殖方式分为无性繁殖和有性生殖两种。

1.无性繁殖

无性繁殖是指营养体不经过性细胞的结合而直接由菌丝分化形成后代新个体的繁殖方式。无性繁殖产生的各种孢子统称无性孢子，常见的无性孢子有游动孢子、孢囊孢子、分生孢子和厚垣孢子等(图2－4)。

图2－4　真菌无性孢子类型

1.游动孢子　2.孢囊孢子　3.分生孢子　4.厚垣孢子

游动孢子　形成于游动孢子囊内，无细胞壁，具1～2根鞭毛，释放在水中能游动。孢子囊球形、卵圆形或不规则形，形成于菌丝顶端或有特殊形状和分枝的孢囊梗上。

孢囊孢子　形成于孢子囊内，有细胞壁，无鞭毛，不能在水中游动。孢子囊着生于孢囊梗上，由孢囊梗的顶端膨大而成。孢子囊成熟时，囊壁破裂释放出孢囊孢子。

分生孢子　产生于由菌丝分化形成的分生孢子梗上或菌丝顶端。分生孢子的形状、颜色、大小多种多样，单孢或多孢，无色或有色，成熟后从孢梗上脱落。

厚垣孢子　是由菌丝中间(少数在顶端)的个别细胞膨大，原生质浓缩和细胞壁变厚而形成。呈圆形、纺锤形和长方形，是真菌渡过不良环境的一种休眠细胞，条件适宜时萌发形成菌丝。

2.有性生殖

有性生殖是指经过两个性细胞(或菌丝)的结合而产生后代新个体的繁殖方式。有性生殖产生的孢子称为有性孢子。多数真菌生长发育到一定时期(一般到后期)，会由菌丝分化形成性器官(配子囊)和性细胞(配子)，然后通过它们的结合产生性孢子。真菌的有性生殖一般包括质配、核配和减数分裂三个阶段。首先经过2个性细胞的结合，使2个细胞融合为1个双核细胞，此即为质配;然后，融合细胞内的2个单倍体核结合成1个双倍体核，完成核配;最后，经1次减数分裂和1次有丝分裂，使双倍体核分裂形成4个单倍体核。通过有性生殖，真菌可产生休眠孢子囊、卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子等有性孢子(图2－5)。

图2－5　真菌的有性孢子

1.卵孢子　2.接合孢子　3.子囊孢子　4.担孢子

卵孢子　由两个异形配子囊结合而成，小配子囊称为雄器，大配子囊称为藏卵器。两者接触后，雄器内的细胞质和细胞核经受精管进入藏卵器，与卵球核配后，发育成厚壁、双倍体的卵孢子。通常卵孢子需经过一定时期的休眠才能萌发，萌发时可直接形成菌丝或在芽管顶端形成游动孢子囊。如鞭毛菌亚门卵菌的有性孢子。

接合孢子　由两个同形配子囊配合而成。两个配子囊结合后，两者的细胞质和细胞核融合在一起，经质配和核配，发育成厚壁、坚硬、表面有刺状突起的接合孢子。接合孢子萌发时进行减数分裂，并长出芽管，直接形成菌丝或在顶端产生孢子囊。如接合菌亚门真菌的有性孢子。

子囊孢子　通常由两个异型配子囊:雄器和产囊体相结合，其内形成子囊。子囊是无色透明、棒状或卵圆形的囊状结构。每个子囊中一般形成8个子囊孢子，子囊为圆筒形或棍棒形，少数为球形(图2－6)。

图2－6　子囊及子囊孢子的形成过程(仿南京农学院)

担孢子　担子菌的两性器官多退化，以菌丝结合的方式产生双核菌丝，并从其顶端细胞发育成棍棒状的担子，担子内的双核配合后，经过减数分裂形成4个单倍体核，同时在担子顶端形成4个小梗，最后4个核分别进入小梗的膨大部分，形成4个担孢子。(图2－7)。

图2－7　担子及担孢子的形成过程

(三)真菌的生活史

真菌从孢子萌发开始，经过生长发育，最后又产生同一种孢子的整个生活过程称为真菌的生活史。典型的真菌生活史包括无性和有性两个阶段(图2－8)。在无性阶段，菌丝体经过一段时间的生长，产生无性孢子。无性孢子在适宜条件下萌发，重新形成新的菌丝体。如环境条件适宜，上述无性循环可连续进行。在植物生长季节病原真菌往往可在无性阶段连续多次产生大量的无性孢子，这对病害的传播起着重要作用。有性阶段多发生在植物生长或病菌侵染的后期，从菌丝体上产生配子囊或配子，经过质配、核配和减数分裂形成有性孢子。有性孢子往往有厚壁或具有保护组织，其作用主要是渡过不良环境，并作为病害的初侵染来源。

真菌的种类较多，其生活史类型也较多样化。有的真菌，如半知菌其生活史中只有无性阶段而缺乏有性阶段或有性阶段未知。有的真菌，在其生活史中可产生多种类型的孢子，如典型的锈菌，在其整个生活史中可产生五种不同类型的孢子，还有的真菌，整个生活史中根本不形成任何孢子，其生活史过程全由菌丝来完成。

图2－8　真菌生活史图解

(四)植物病原真菌的主要类群

关于真菌的命名，国际命名原则中规定一种真菌只能有一种名称，如果一种真菌的生活史中有有性阶段和无性阶段，应该按有性阶段命名，而半知菌中的真菌，只知其无性阶段，所以命名都是根据无性阶段的特征来定名的。如果发现其有有性阶段，正规的名称应该是有性阶段的名称。有性阶段不常出现的真菌，按其无性阶段的特征命名。

真菌的命名采用国际通用的双名法，前一个名称是属名(第一个字母要大写)，后一个名称是种名，种名之后为定名人的姓氏(可以缩写)，如有更改学名者，最初的定名人应加括号表示。如苹果树腐烂病［Valsa ceratosperma(Tode et Fr.) Maire］。

真菌属于菌物界真菌门，根据营养体的形态和有性孢子的类型，真菌门下分五个亚门:鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)、接合菌亚门(Zygomycotina)、子囊菌亚门(Ascomycotina)、担子菌亚门(Basidiomycotina)和半知菌亚门(Deuteromycotina)。现将各亚门的主要特征和与植物病害密切相关的种类分述如下。

表2－1　五个亚门真菌的主要特征比较

1.鞭毛菌亚门

此亚门营养体为较原始的原质团到发达的无隔菌丝体，无性繁殖产生具有鞭毛的游动孢子，故通常称为鞭毛菌。有性生殖则产生卵孢子。根据游动孢子的特征，本亚门分为四纲，与植物病害有关的有卵菌纲、根肿菌纲和壶菌纲，引起高等植物病害的主要是卵菌纲真菌。与植物病害关系密切的种类有:

根肿菌属(Plasmodiophora)　　休眠孢子散生在寄主细胞内。如芸苔根肿菌(P.brassicae)引起十字花科植物根肿病(图2－9)。

腐霉属(Pythium)　菌丝发达，生长旺盛时呈白色棉絮状。孢子囊不规则，孢囊梗丝状。孢子囊多数在菌丝顶端形成，成熟后一般不脱落，萌发时形成孢囊，游动孢子在孢囊内产生。有性生殖时雄器侧生，在藏卵器内产生一个卵孢子(图2－10)。腐霉常存在于潮湿肥沃的土壤中营腐生生活，引起苗木的根腐、猝倒以及瓜果腐烂病。

图2－9　根肿菌属(仿南京农学院)

图示休眠孢子散生在寄主细胞内

图2－10　腐霉属

1.孢囊梗和孢子囊　2.孢子囊萌发孢囊　3.雄器、藏卵器和卵孢子

疫霉属(Phytophthora)　疫霉的寄生性比腐霉强，孢子梗与菌丝有明显差别。孢子囊在孢子梗上形成，卵形或球形，顶端有乳头状突起，成熟后脱落，萌发时产生游动孢子，不形成泡囊(图2－11)。该属可引起多种植物的疫病，如辣椒疫病、马铃薯晚疫病、牡丹疫病、香石竹疫病等。

图2－11　疫霉属(仿南京农学院)

1.孢囊梗、孢子囊和游动孢子　2.雄器侧生　3.雄器包围在藏卵器基部

霜霉属(Peronospora)　孢子梗呈二叉状锐角分枝，末端尖锐。孢子囊卵形，单生于孢囊梗顶端，成熟时易脱落。霜霉属是霜霉目下霜霉科的一个重要属。霜霉科真菌因其引起典型的霜状霉层病征，故称为霜霉病。

霜霉科依据孢子梗的特征分为七个属，其中指梗霉属、单轴霉属、假霜霉属、盘梗霉属和霜霉属都是重要的植物病原菌，引起的有葡萄、月季、十字花科蔬菜、黄瓜、莴苣等园艺植物霜霉病(图2－12)。

表2－2　霜霉科几个重要属形态特征的比较

图2－12　霜霉菌主要属的形态(仿山西运城农业学校)

1.指梗疫霉属　2.单轴霉属　3.假霜霉属　4.盘梗霜霉属　5.霜霉属

霜疫霉属(Peronophthora)　孢子梗主干明显，上部双叉状分枝一至数次。孢子囊在孢子梗上形成，卵圆形，顶端有乳头状突起，萌发时产生游动孢子，也可直接萌发形成芽管。霜疫霉常引起果树病害，如荔枝霜疫病(P. litchii)(图2－13)。

白锈属(Albugo)　孢囊梗不分枝，短棍棒状，密集在寄主表皮下，排列成栅栏状，孢囊梗顶端串生孢子囊。孢子囊椭圆形，无色，成熟后突破寄主表皮散出白色锈粉。卵孢子壁厚，表面有瘤状突起。引起的园艺植物病害有十字花科蔬菜白锈病(图2－14)。

图2－13　霜疫霉属(仿李清西)

1.孢囊梗及孢子囊
2.雄器、藏卵器和卵孢子

图2－14　白锈属

图示为寄主表皮细胞下的孢囊梗和孢子囊

2.接合菌亚门

接合菌绝大多数为腐生菌，少数为弱寄生菌。营养体为无隔菌丝体;无性繁殖在孢子囊内产生不动的孢囊孢子;有性生殖形成接合孢子而称接合菌。本亚门真菌与园艺植物病害有关的主要是:

根霉属(Rhizopus)　菌丝体分化出匍匐丝和假根，孢囊梗与假根对生(图2－15)。匍枝根霉(R.stolonifer)引起果实、块根及块茎的软腐病。

笄霉属(Choanephora)　小型孢子囊成群聚生在孢囊梗顶端膨大的球体上，内含单个孢囊孢子;大型孢子囊着生在弯曲下垂的孢囊梗顶端，内含多数孢囊孢子(图2－16)。笄霉(C.cucurbitarum)引起瓜类、茄子等花腐病。

图2－15　根霉属

1.孢囊梗、孢子囊、假根和匍匐枝
2.放大的孢子囊　3.原配子囊
4.原配子囊分化为配子囊和配囊柄
5.配子囊交配　6.交配后形成的接合孢子

图2－16　笄霉属(仿南京农学院)

1.小型孢子囊聚生在孢囊梗顶端　2.孢囊梗顶端的球状体及小梗　3.小型孢子囊(分生孢子)　4.大型孢子囊　5.孢囊孢子放大

3.子囊菌亚门

本亚门真菌除酵母菌为单细胞外，其他子囊菌的营养体都是分枝繁茂的有隔菌丝体。无性繁殖在孢子梗上产生分生孢子，产生分生孢子的子实体有分生孢子器、分生孢子盘、分生孢子束等;有性生殖产生子囊和子囊孢子，大多数子囊菌的子囊产生在子囊果内，少数是裸生的。子囊果的四种常见类型:子囊壳、闭囊壳、子囊座和子囊盘(图2－17)。

图2－17　子囊果类型

1.裸露的子囊座　2.闭囊壳　3.子囊壳　4.子囊盘

与园艺植物病害关系较密切的子囊菌主要有:

图2－18　外囊菌属

(1)外囊菌属(Taphrina):该属为活体寄生菌。子囊裸露，长圆筒形，平行排列在寄主表面，不形成子囊果，子囊孢子芽殖产生芽孢子。此属真菌多危害多种核果类植物，如畸形外囊菌(Taphrina deformans)是常见的代表种，危害桃树引起缩叶病;梅外囊菌(T.mume)引起梅、杏缩叶病;李外囊菌(T.pruni)引起李囊果病;樱外囊菌(T. cerasi)引起樱桃丛枝病。其中，畸形外囊菌分布最广，可作为代表(图2－18)。

(2)白粉菌:都是高等植物的活体寄生物，菌丝表生，以吸器伸入表皮细胞中吸取营养。子囊果为闭囊壳，内生一个或多个子囊，子囊球形或卵形。闭囊壳外部有不同形状的附属丝。闭囊壳内的子囊的数量及外部附属丝形态是白粉菌的分属依据。无性阶段由菌丝上产生直立的分生孢子梗，顶端串生分生孢子(图2－19)。由于菌丝和分生孢子呈白色粉状，故引起的病害称为白粉病。根据不同的分类体系，白粉菌分为8～20个属不等，白粉菌可以寄生149科7 000多属的被子植物(图2－20)。

图2－19　电镜下观察到的分生孢子梗和分生孢子

图2－20　白粉菌主要属的形态(仿李清西)

1.白粉属　2.钩丝壳属　3.球针壳属　4.叉丝壳属　5.单丝壳属　6.叉丝单囊壳属

白粉属(Erysiphe)　　闭囊壳内有多个子囊;附属丝菌丝状。如二胞白粉属(E. cichoracearum)引起烟草、芝麻、向日葵及瓜类等白粉病。

钩丝壳属(Uncinula)　闭囊壳内有多数子囊;附属丝顶端卷曲呈钩状或螺旋。如葡萄钩丝壳(U.necator)危害葡萄，桑钩丝壳(U.mori)危害桑树。

球针壳属(Phyllactinia)　闭囊壳内有多数子囊;附属丝刚直，长针状，基部球形膨大。如棒球针壳(P. corylea)引起桑、梨、柿、核桃等80多种植物白粉病。

叉丝壳属(Microsphaera)　闭囊壳内有多数子囊;附属丝顶端有数回叉状分枝。如山田叉丝壳(M.yamadai)危害核桃，桤叉丝壳(M.alni)危害栎树、榛树、栗树等多种树木。

单丝壳属(Sphaerotheca)　　闭囊壳内产生一个子囊;附属丝菌丝状。如单丝壳(S. fuliginea)引起瓜类、豆类等多种植物白粉病。

叉丝单囊壳属(Podosphaera)　闭囊壳内产生一个子囊;附属丝刚直，顶端为一次或数次整齐的二叉状分枝。如苹果白粉病菌(P. leucotricha)引起苹果白粉病。

(3)小丛壳属(Glomeralla):子囊壳小，壁薄，多埋生于子座内，没有侧丝，子囊棍棒形，子囊孢子单胞，无色，椭圆形(图2－21)。主要引起园艺植物炭疽病，如苹果炭疽病、菜豆炭疽病。

(4)长喙壳属(Ceratocystis):子囊果是具长颈的子囊壳，子囊散生，子囊间无侧丝，子囊壁早期溶解(图2－22)。重要的病原物有引起甘薯黑斑病的甘薯长喙壳(C. fimbriata)等。

图2－21　小丛壳属

图示为为子囊及子囊孢子

图2－22　长喙壳属(仿南京农学院)

1.子囊壳　2.子囊壳剖面　3.子囊孢子　4.分生孢子

(5)黑腐皮壳属(Valsa):子囊壳具长颈，埋生于子座基部;子囊棍棒形或圆柱形;子囊孢子单细胞，无色，腊肠形(图2－23);无性阶段为壳囊孢属(Cytospora)。如苹果腐烂病菌等。

(6)小煤炱属(Meliola):菌丝体寄生于寄主植物表面，黑色;有刚毛和双细胞的附着枝;子囊果为闭囊壳;子囊孢子2～4个，横隔，褐色，长圆形(图2－24)。小煤炱属是园艺植物最为常见的病害之一，如非洲菊煤污病、榕树煤污病、紫薇煤污病等。

图2－23　黑腐皮壳属(仿南京农学院)

1.着生子囊座组织的子囊壳　2.子囊3.子囊孢子

图2－24　小煤炱属(仿南京农学院)

图示为闭囊壳和子囊孢子

(7)囊孢壳属(Physalospora):子囊壳黑色，埋生于寄主组织内;子囊棍棒状;子囊孢子单胞，无色(图2－25)。如梨轮纹病菌、苹果黑腐病等。

(8)球腔菌属(Mycosphaerella):子囊座生于寄主表皮层下;子囊圆桶形;子囊孢子椭圆形，无色，双胞(图2－26)。如梨褐斑病菌(My.sintina)、瓜类蔓枯病菌(M.melonis)。

图2－25　囊孢菌属(仿山西运城农业学校)

图示为子囊腔、子囊及子囊孢子

图2－26　球腔菌属(仿山西运城农业学校)

图示为子囊腔、子囊及子囊孢子

(9)黑星菌属(Venturia):子囊腔大多在病株残余组织的表皮下形成，孔口周围有少数黑色、有隔的刚毛;子囊棍棒形;子囊孢子椭圆形，双胞，无色或淡黄色;无性阶段为黑星孢属(Fusicladium)(图2－27)。此属真菌危害果树的叶片、枝条和果实，引起的病害称为黑星病，如苹果黑星病菌(V. inaequalis)等。

图2－27　黑星菌属

1.子囊孢子　2.子囊壳　3.分生孢子梗及分生孢子

(10)核盘菌属(Sclerotinia):由菌丝体形成菌核，菌核萌发产生具长柄的黄褐色子囊盘;子囊与侧丝平行排列于子囊盘的开口处，形成子实层;子囊棍棒形;子囊孢子椭圆形或纺锤形，无色，单细胞;多不产生分生孢子(图2－28)。如十字花科蔬菜菌核病(S.Sclerotiorum)、向日葵菌核病。

链盘菌属(Monilinia)　子囊盘盘形或漏斗形，由假菌核上产生;子囊圆桶形;子囊孢子单胞，无色，椭圆形(图2－29)。如桃褐腐病菌(M. laxa)、苹果和梨褐腐病菌、苹果花腐病等。

图2－28　核盘孢属(仿南京农学院)

1.子囊盘　2.子囊、侧丝及子囊孢子

图2－29　链盘孢属

1.分生孢子梗和分生孢子　2.子囊盘　3.子囊和子囊孢子

4.担子菌亚门

担子菌中包括可供人类食用和药用的真菌，如平菇、香菇、猴头菇、木耳、竹荪、灵芝等。寄生或腐生，营养体为发达的有隔菌丝体。担子菌菌丝体发育有两个阶段，由担孢子萌发的菌丝单细胞核，称初生菌丝，性别不同的初生菌丝结合形成双核的次生菌丝。双核菌丝体可以形成菌核、菌索和担子果等机构;担子菌无性繁殖一般不发达，有性生殖除锈菌外，多由双核菌丝体的细胞直接产生担子和担孢子。高等担子菌的担子散生或聚生在担子果上，如蘑菇、木耳等。担子上着生4个担孢子。与园艺植物病害关系较密切的担子菌主要有:

(1)锈菌:为活体寄生菌，菌丝在寄主细胞间以吸器伸入细胞内吸取养料。在锈菌的生活史中可产生多种类型的孢子，典型锈菌具有五种类型的孢子，即性孢子(pycnospore)、锈孢子(aeciospore)、夏孢子(urediospore)、冬孢子(teliospore)和担孢子(basidiospore)。冬孢子主要起越冬休眠的作用，其萌发产生担孢子，常为病害的初次侵染源;锈孢子、夏孢子是再次侵染源，起扩大蔓延的作用。有些锈菌还有转主寄生现象。锈菌引起的植物病害在病部可以看到铁锈状物(孢子堆)故称锈病(图2－30)。引起园艺植物病害的重要属如下。

锈菌主要根据冬孢子的形态、排列方式和萌发形式等进行分类，已知126属，约6 000种。其中，重要的属有柄锈菌属、胶锈菌属和多孢锈菌属等。

柄锈菌属(Puccinia)　冬孢子堆在寄主表皮下产生，成熟后突破表皮;冬孢子双细胞，有柄，夏孢子单细胞。其重要病原菌的禾柄锈菌(P.graminis)，不同的专化型能分别引起大麦、小麦、黑麦及燕麦等禾本科植物的秆锈病(图2－31)。

胶锈菌属(Gymnosporangium)　冬孢子堆胶质，遇水膨大;无夏孢子阶段;冬孢子双细胞，椭圆形，黄褐色，有1个无色长柄，遇水胶化。本属锈菌为转主寄生菌。如梨胶锈菌(G.haraeanum)冬孢子阶段在桧柏上、性孢子和锈孢子在梨树上引起梨锈病。(图2－32)。

图2－30　锈菌的五种孢子(仿山西运城农业学校)

1.精子器及性孢子　2.锈子腔及锈孢子　3.夏孢子堆及夏孢子4.冬孢子堆及冬孢子　5.冬孢子萌发产生担孢子

层锈菌属(Phakopsora)　冬孢子单胞无柄，椭圆形，在寄主表皮下排列成数层;夏孢子球形，表面有刺;性孢子和锈孢子阶段未发现。如枣锈病菌(Ph.zizyphi-vulgaris)、葡萄锈病菌(Ph.ampelopsidhs)等(图2－33)。

单胞锈菌属(Uromyces)　冬孢子单细胞，有柄，顶壁较厚;夏孢子单细胞，有刺或瘤状突起。如瘤顶单孢锈菌(U.appendiculatus)引起菜豆锈病(图2－34)。

图2－31　柄锈菌属(仿南京农学院)

1.冬孢子　2.夏孢子

图2－32　胶锈菌属(仿南京农学院)

1.锈孢子器　2.锈孢子　3.性孢子器　4.冬孢子

图2－33　层锈菌属(仿南京农学院)

1.冬孢子堆　2.夏孢子

图2－34　单孢锈菌属(仿南京农学院)

1.冬孢子　2.夏孢子

(2)黑粉菌:黑粉菌以双核菌丝在寄主的细胞间寄生，一般有吸器伸入寄主细胞内。典型特征是形成黑色粉状的冬孢子，萌发形成先菌丝和担孢子。黑粉菌的分属主要根据是冬孢子的形状、大小、有无不孕细胞、萌发的方式及冬孢子球的形态等。其重要的病原菌有葱类黑粉病(Urocystis cepulae)、十字花科蔬菜黑粉病菌(Urocystis brassicae)等(图2－35)。

5.半知菌亚门

半知菌亚门真菌是指那些在生活史中没有发现或根本就没有有性阶段的真菌。由于对其生活史只了解一半，因此这类真菌常称作半知菌或不完全菌(fungi imperfecti)，一旦发现它们的有性阶段，就可以根据其有性阶段的特征进行归类。已证明其大多属于子囊菌，少数属于担子菌。

半知菌的营养体除少数为单细胞的以外，大多是发达的有隔菌丝体。无性繁殖大多十分发达，产生分生孢子;分生孢子着生在分生孢子梗上，分生孢子梗单生或丛生，有的着生在一定的无性子实体内(图2－36)。常见的有:

(1)分生孢子梗束(synnema):呈束状，基部聚生在一起，顶部分散，着生孢子。

(2)分生孢子座(sporodochium):很短的分生孢子梗聚集而成，垫状或瘤状，其上产生分生孢子。

图2－35　黑粉菌属(仿南京农学院)

图示为冬孢子及冬孢子萌发

图2－36　分生孢子器类型(仿黄宏英)

1.分生孢子梗束　2.分生孢子器　3.分生孢子座　4.分生孢子盘

(3)分生孢子器(pycnidium):球形、近球形、瓶状或不规则形的子实体，具孔口，孢子梗聚生其内。

(4)分生孢子盘(acervulus):菌丝纠结形成盘状的子实体，有的分生孢子盘中央或四周具深褐色的刚毛。

有些种类的半知菌不产生分生孢子。半知菌引起的园艺植物病害的病原物，分别属于无孢目、丝孢目、瘤座菌目、黑盘孢目和球壳孢目。本亚门真菌有许多是重要的植物病原菌，危害寄主后，往往形成灰白至灰黑色的霉层。与植物病害有关的主要属有:

丝核菌属(Rhizoctonia)　观察预先培养的棉花立枯病菌或小麦纹枯病菌菌落，菌核褐色至黑褐色。挑取菌丝制片观察，菌丝粗壮，菌丝分枝呈直角，分隔处常缢缩。(图2－37)

小核菌属(Sclerotium)　取花生白绢病或小麦、大豆、棉花、烟草等白绢病菌标本培养观察。病菌菌丝白色绢丝状;菌核圆形至长圆形，褐色至黑色，表面暗色，中心无色，组织致密，干时极硬，彼此无菌丝相连(图2－38)。

图2－37　丝核菌属

1.直角分枝的菌丝　2.菌丝体　3.菌核

图2－38　小核菌属(仿山西运城农业学校)

粉孢属(Oidium)　菌丝体着生在寄主表面;分生孢子无色、单细胞、串生。为白粉菌的无性阶段，引起的病害如月季白粉病、苹果白粉病、黄瓜白粉病等(图2－39)。

丛梗孢属(Monilia)　分生孢子梗无色;分生孢子椭圆形或长卵圆形，单细胞，串生，孢子链念珠状。如苹果、梨等仁果类的果实褐腐病菌(图2－40)。

青霉属(Penicillium)　分生孢子梗顶端呈扫帚状分枝，顶端产生瓶状小梗;分生孢子串生。如柑橘青霉病等(图2－41)。

图2－39　粉孢属

图2－40　丛梗孢属

图2－41　青霉属

梨孢属(Pyricula)　分生孢子梗屈曲状，无色;分生孢子梨形至椭圆形，1～2个隔膜。引起的病害如稻瘟病等(图2－42)。

葡萄孢属(Botrytis)　分生孢子梗无色，顶端膨大呈球形，上生许多小梗;分生孢子椭圆形，单细胞，无色，着生在小梗上，聚集呈葡萄穗状。如番茄灰霉病、黄瓜灰霉病等(图2－43)。

镰孢属(Fusarium)　取瓜类枯萎病菌培养观察，气生菌丝白色，绒毛状，在PDA培养基上底部呈淡黄色或淡紫色。拨针挑取培养物制片观察，小型分生孢子量大，无色，卵圆形，单胞，偶尔双胞;大型分生孢子无色，纺锤形或镰刀形，1～5个隔膜，基部有时有一显著的突起，称足胞(图2－44)。

尾孢属(Cercospora)　分生孢子梗屈膝状，青褐色至黑褐色;分生孢子多细胞，线形、鞭形、蠕虫形。如花生褐斑病、菜豆红斑病、豇豆煤霉病等(图2－45)。

图2－42　梨孢属

1.分生孢子梗及着生情况　2.分生孢子

图2－43　葡萄孢属

1.分生孢子　2.分生孢子梗

图2－44　镰孢属

1.大型分生孢子　2.小型分生孢子着生状3.分生孢子梗组成疏松状的子座

图2－45　尾孢属

链格孢属(Alternaria)　分生孢子梗屈曲状，深褐色;分生孢子砖格状，淡褐色或深褐色，单生或串生。引起的病害如苹果斑点落叶病、番茄早疫病、十字花科蔬菜黑斑病、芹菜黑斑病等(图2－46)。

枝孢属(Cladosporium)　分生孢子梗黑色，顶端或中部形成分枝;分生孢子黑褐色，卵圆形、圆筒形或不规则形，单细胞或双细胞，单生，常芽殖形成短串。引起的病害如番茄叶霉病、黄瓜黑星病等(图2－47)。

图2－46　链格孢属

1.分生孢子　2.分生孢子梗

图2－47　枝孢属

1.分生孢子梗　2.分生孢子

轮枝孢属(Verticillium)　分生孢子梗轮状分枝;分生孢子单细胞，椭圆形或卵圆形，单生或聚生。引起的病害如马铃薯、茄子黄萎病等(图2－48)。

褐孢霉属(Fulvia)　取番茄叶霉病标本，挑取霉层制片显微镜下观察，分生孢子梗基部细，上部粗;分生孢子串生，孢子链常分枝，并有芽状突起(图2－49)。

图2－48　轮枝孢属

1.分生孢子梗　2.分生孢子

图2－49　褐孢霉属

1.分生孢子　2.分生孢子梗

炭疽菌属(Colletotrichum)　取苹果炭瘟病标本制片观察，分生孢子盘埋生于寄主表皮下，垫状，无刚毛，成熟后突破表皮;分生孢子梗平行排列成一层;分生孢子单胞。引起的病害如毛叶枣炭疽病等(图2－50)。

壳针孢属(Septoria)　分生孢子多细胞，细长筒形、针形或线形，直或微弯，无色。引起的病害如番茄斑枯病等(图2－51)。

图2－50　炭疽菌属

1.分生孢子器　2.分生孢子

图2－51　壳针孢属

1.分生孢子器　2.分生孢子

叶点属(Phyllosticta)　分生孢子器暗，近球形，埋生在寄主组织中，有孔，略突出表皮;分生孢子梗短;分生孢子小于15μm，单胞，无色，卵圆形至长椭圆形，主要危害叶片，引致具有明显边缘的叶斑。本属主要造成苹果、梨、桃、杏、核桃、枇杷、柑橘、茶叶的叶斑病，除柑橘褐色大圆星病菌和苹果斑点病菌(Ph.mali)外，一般病斑较小，不易扩大(图2－52)。

茎点属(Phoma)　本属与叶点属相似，主要危害植物的果实、茎部、根部和老叶。寄生性较弱，大多从伤口侵入，病斑容易扩大，边缘不明显;分生孢子单胞，少数有1～3个隔，无色，通常有两个油珠。由茎点属所致的病害有柑橘黑星病，苹果枝枯病，桃、梅的茎点霉病以及葡萄黑腐病的无性世代均属此属(图2－52)。

大茎点属(Macrophoma)　与茎点属相似，但分生孢子大于15μm，包括有葡萄房枯病及苹果干腐病的无性世代、香蕉黑星病及豆类荚枯病等。(图2－52)

拟茎点属(Phomopsis)　外观与上两属相似，只是分生孢子不同，有甲乙两种分生孢子存在于同一分生孢子器中，甲型为卵圆形至纺锤形，两端各有一油珠;乙型为线形一端弯曲，有性世代为间座菌属(Diaporthe)。如柑橘树脂病(P. citri)、梨干枯病(P. fukushiiu)以及常见的茄子褐纹病(P.vexans)等(图2－52)。

盾茎霉属(Coniothyrium)　分生孢子器黑色，球形，分散，埋生，孔顶外露;分生孢子小于15μm，单胞，暗色，卵圆形或椭圆形;寄生或腐生。如葡萄白腐病菌(C.diplodiella)以及苹果、梨、桃叶上的白星病等(图2－52)。

二、植物病原原核生物

原核生物是一类含有原核结构的单细胞微生物，一般是由细胞壁和细胞膜或只有细胞膜包围细胞质的单细胞生物，但无成形的细胞核。它的遗传物质(DNA)分散在细胞质内，无核膜包围。细胞质中含70S的核蛋白体，但无线粒体、内质网和叶绿素等细胞器。原核生物有许多类群，包括细菌、放线菌和无细胞壁的植原体等，其中有的细菌和植原体可侵染植物引起多种重要病害。它们的重要性仅次于真菌和病毒。在农业生产上，原核生物病害以细菌病害最为常见，而作物上又以禾本科、豆科和茄科上的细菌病害居多，有时这些作物上可以发生3～4种以上的细菌病害。

图2－52　球壳孢目

1.叶点属　2.茎点属　3.大茎点属　4.拟茎点属　5.盾茎霉属

但总的来说，植物细菌病害的数量和为害性都不如真菌病害和病毒病害，但有的细菌病害也成为生产上的重要问题。如水稻白叶枯病、马铃薯环腐病、烟草野火病、辣椒青枯病、柑橘黄龙病、柑橘溃疡病、红掌细菌性疫病、仙客来细菌性软腐病、郁金香鳞茎腐烂病、香石竹细菌性枯萎病、十字花科蔬菜软腐病等，都能给农业生产造成重大损失。

(一)植物病原原核生物(细菌)的一般性状

1.形态和结构

细菌为单细胞原核微生物，每个细胞都是独立生活的个体。细菌的形态有球状、杆状和螺旋状，分别称为球菌、杆菌和螺旋菌。植物病原细菌大多为杆状，单生或排列成短链，菌体大小为宽0.5～0.8μm，长1.0～3.0μm，因而称为杆菌(rod)。多数植物病原细菌有鞭毛，鞭毛通常3～7根，最少为1根。根据鞭毛着生的位置，又有极生鞭毛和周生鞭毛之分(图2－53)。鞭毛的作用是便于菌体在水中游动和传播，因此，细菌病害在高温、多雨的条件下传播、蔓延迅速。此外，鞭毛的数目和着生位置在属的分类上具有重要意义。

2.生长和繁殖

细菌以裂殖的方式进行繁殖，每次分裂是一个世代，细菌数目增加一倍。细菌的裂殖一分为二，二分为四，如此继续下去，在适宜环境条件下，生长旺盛的细菌平均20～30分钟分裂一次，即20～30分钟完成一个世代。因此，细菌的生长非常迅速，少数几个细胞在很短的时间内即可繁殖大量的菌体，这就是细菌病害发生迅速而严重的原因。

植原体除进行裂殖外，还以芽殖方式进行繁殖，即繁殖时菌体芽生长出分枝，断裂而成子细胞。

3.生理特性

植物病原细菌大多是好气菌，其生长、繁殖的适宜温度18℃～28℃，能耐低温，对干燥环境有抵抗力，对高温较敏感，致病温度一般不超过50℃，在阳光直射下，容易死亡，但在种子和病残体组织中可以维持一定时间的生活力。大多数植物病原细菌对营养的要求不严格，一般可在人工培养基上生长，并形成各种不同形状和色泽的菌落。菌落边缘整齐或不规则，表面光滑或粗糙，平贴或隆起，色泽有黄色、灰白色或白色等。有的细菌菌落在培养过程中还会发生颜色的变化，如青枯病菌初为白色，后变为褐色菌落。细菌的菌落特征是其分类鉴定的重要依据。

多数细菌是非专性寄生菌，在寄主死亡后，可以在病残组织上继续腐生一段时间，当病组织分解后即很快死亡。因此，改进耕作技术和沤肥技术，促进一些土壤腐生菌加速繁殖和分解病残组织，对减少土壤、粪肥中的病原细菌起着重要作用。

图2－53　细菌着生鞭毛的方式

1.单极鞭　2.极鞭　3～4.周鞭

图2－54　植原体模式图

4.染色反应

细菌的个体很小，多为无色透明，观察形态及鉴定时，须将细菌体染色才能看清。在染色方法中最重要的是革兰氏染色，它具有重要的细菌鉴别作用。革兰氏染色的具体做法是将细菌制成涂片后，用结晶紫染色(或龙胆紫)，以番红复染，再用95%酒精洗脱，如果细菌被染成蓝紫色则为革兰氏阳性反应(G+)，染成红色则为阴性反应(G－)。植物病原细菌的革兰氏染色反应大多是阴性，少数是阳性。

植物菌原体无细胞壁，无革兰氏染色反应，也无鞭毛等其他附属结构，菌体外缘为三层结构的单位膜。它包括植原体和螺旋体两种类型(图2－54)。

(二)植物病原原核生物的分类和主要类群

根据《伯杰氏细菌鉴定手册》(1994年第9版)列举了总的分类纲要，并采用Gibbons和Murray(1978)的分类系统，将原核生物分为4个门，7个纲，35个组群。与植物病害有关的原核生物分属于薄壁菌门、厚壁菌门和软壁菌门。薄壁菌门和厚壁菌门的原核生物有细胞壁，而软壁菌门没有细胞壁，也称菌原体。重要的植物病原细菌属有:

土壤杆菌属(Agrobacterium)　菌体短杆状，大小为0.6～1.0μm×1.5～3.0μm;鞭毛多为1～4根，周生或侧生;革兰氏反应阴性，引起桃、苹果、葡萄等的根癌病。

欧文氏菌属(Erwinia)　菌体短杆状，大小为0.5～1.0μm×1～3μm;有多根周生鞭毛;革兰氏反应阴性。如大白菜软腐病、辣椒软腐病、梨火疫病(我国的对外检疫性病害)等。

假单胞菌属(Pseudomonas)　菌体短杆状，大小为0.5～1.0μm×1.5～5.0μm;一般有鞭毛3～7根，极生;革兰氏反应阴性。为害植物引起斑点、萎蔫和腐烂，如茄青枯病和黄瓜细菌性角斑病。

黄单胞菌属(Xanthomonas)　菌体短杆状，大小为0.4～0.6μm×1.0～2.9μm;单鞭毛，极生;革兰氏反应阴性。被害植物多引起斑点或枯死，少数引起萎蔫。如甘蓝黑腐病。

棒形杆菌属(Clavibacter)　菌体短杆状或不规则杆状，大小为0.4～0.75μm×0.8～2.5μm;无鞭毛;革兰氏反应阳性。被害植物引起萎蔫症状，如马铃薯环腐病、十字花科蔬菜黑腐病、水稻白叶枯病等。

(三)园艺植物原核生物病害的症状特点

园艺植物受原核生物侵染后病害种类较多，症状表现不一，主要有下列类型:

斑点型　斑点一般为圆形或不规则形，在双子叶植物上有时受叶脉限制呈多角形，在果实上呈圆斑，在单子叶植物上则呈条斑或条纹。细菌性斑点病的共同特点是:病斑初期呈半透明油渍状，在病斑周围有黄晕圈;后期有的成为穿孔，新梢叶片呈枯焦症，在枝干上产生溃疡。如十字花科蔬菜角斑病、黄瓜角斑病、柑橘溃疡病等。

腐烂型　引起腐烂的细菌具有果胶酶，它破坏细胞间质，常使植物幼嫩多汁的部分腐败，甚至整株腐败、发臭。如白菜软腐病、马铃薯环腐病等。

萎蔫型　引起局部或整株凋萎。如辣椒青枯病等。

畸形　刺激植物发生肿瘤、毛根及丛枝等症状。如烟草剑叶病。

不同种类的植物原核生物所引起的病害都有各自不同的症状特点。细菌病害的症状主要有坏死、腐烂、萎蔫和瘤肿等，并形成菌脓、菌膜状病征;引起坏死症状的，受害组织初期多为半透明的水渍状或油渍状，在坏死斑周围，常可见黄色的晕圈;在潮湿条件下，植株表面或在维管束中有乳白色黏性的菌脓;引起腐烂的细菌病害，症状多为软腐，且常伴有恶臭。这些是细菌性病害的重要标志，可作为田间鉴别的依据。

植物菌原体病害的症状与病毒病相似，为变色和畸形，如黄化、矮化或矮缩、丛生，以及小叶、花变绿等;通过叶蝉、飞虱、木虱等介体昆虫、嫁接、菟丝子进行传播，引起的病害有柑橘黄龙病、泡桐丛枝病、长春花黄化病、翠菊黄化病、榆树黄化病、桉树黄化病、苹果簇叶病、仙人掌丛枝病等。

(四)病原原核生物的传播与侵染途径

植物病原细菌主要通过伤口和自然孔口(如水孔、气孔、皮孔等)侵入寄主植物。通过流水(雨水、灌溉水)、介体昆虫进行传播。很多细菌还可通过农事操作和种苗进行传播，如马铃薯环腐病通过切刀、姜瘟病通过块茎。高温、高湿、多雨(暴风雨)等环境条件均有利于细菌病害的发生和流行。故生产上，细菌性病害常在暴风雨之后流行。

三、园艺植物病原病毒

病毒是由核酸和蛋白质组成的一类非细胞结构的分子生物。它是一类专性寄生物，只能在适合的寄主细胞内完成自身的复制，表现出生命特征。在自然界，病毒广泛寄生在人、动物、植物和微生物的细胞中。寄生植物的病毒称为植物病毒，它作为植物的病原，能引起许多毁灭性的病害，对农业生产造成很大威胁。植物病毒引起的病害在数量和为害性上仅次于真菌，据1999年统计，有900余种病毒可引起植物病害。很多园艺植物病毒病对生产造成极大的威胁，如马铃薯病毒病、番茄病毒病、辣椒病毒病、月季病毒病、菊花病毒病、十字花科蔬菜病毒病、黄瓜花叶病毒病、葡萄扇叶病、香蕉束顶病、苹果病毒病、香石竹斑驳病毒病、香石竹环斑病毒病、香石竹潜隐病毒病、红掌花叶病等严重影响了蔬果花卉产品的产量和质量。

(一)病毒的形态、结构与组分

1.病毒的形态

成熟的具有侵袭力的病毒颗粒称为病毒粒子。在电镜下观察到的病毒粒子一般有球状、杆状、蝌蚪状和线状等多种形态(图2－55)。植物病毒多为线状和杆状(烟草花叶病毒)，少数为球状(如花椰菜花叶病毒)。病毒个体很小，要用纳米(nm)来度量，而且病毒的大小相差悬殊，直径在10～300nm之间，大多在100nm左右。

图2－55　电子显微镜下植物病毒粒子的形态(仿山西运城农业学校)

2.病毒结构和组分

病毒粒子主要由核酸和蛋白质组成。蛋白质在外形成衣壳，衣壳将核酸包裹在中央形成病毒粒子。衣壳由许多蛋白质亚基(衣壳粒)按一定的方式排列而成。对于杆状病毒如烟草花叶病毒，其衣壳粒排列成螺旋状，核酸被包裹在螺旋的中间(图2－56)。

此外，只有核酸(小分子RNA)而无蛋白衣壳的植物感染因子，称为类病毒。

(二)病毒复制和增殖

植物病毒的复制和增殖过程是植物病毒以被动方式通过伤口(由机械或介体造成)侵入寄主活细胞，脱壳后释放出病毒核酸。然后病毒核酸进行复制、转录和表达。新合成的核酸与衣壳蛋白再进行装配，形成完整的子代病毒粒子。子代病毒粒体可不断增殖，并通过细胞间连丝进行扩散转移。

图2－56　病毒结构模式图

1.TMV 2.TMV模式结构

(三)植物病毒的侵染和传播

植物病毒是严格的细胞内专性寄生物，除花粉传染的病毒外，植物的病毒只能从机械的或传毒介体所造成的、不足以引起细胞死亡的微伤口侵入，这是因为病毒不能通过植物表面的细胞壁。

植物病毒的侵染有全株性的和局部性的。全株性侵染的病毒并不是植株的每个部分都有病毒，植物的茎和根尖的分生组织中可以没有病毒。利用病毒在植物体内分布的这个特点将茎端进行组织培养，可以得到无病毒的植株。如马铃薯、甘薯、草莓等植物的无毒组培苗繁育工厂化生产已经获得成功。

植物病毒的侵染来源和传播方式有:

1.非介体传播

(1)机械传播:指的是病株汁液通过与健株表面的各种机械伤口摩擦接触而产生的病毒传播。有些很容易传染的病毒如烟草花叶病毒，在田间和温室进行移苗、整枝、打杈等农事操作或因大风使健株与邻近病株接触而相互摩擦，造成微小的伤口，病毒就可随着汁液进入健株。所以，在田间进行农事操作时，应经常用肥皂水洗手，以免因手和工具沾染了病毒汁液而传播了病毒。

(2)无性繁殖材料和嫁接传播。感染病毒的各种无性繁殖材料如块茎、鳞茎、块根、果树的插条、砧木和接穗等也是病毒病重要的侵染来源。

嫁接是园艺上普通的农事活动，嫁接可以传播任何种类的病毒和菌原体病害。

(3)种子和花粉传播。由种子传播的病毒种类很少，据估计，约1/5的已知病毒可以种传。许多全株性侵染的病毒，病株的种子是不带毒的。只有豆科、菊科和葫芦科植物病毒病可以通过种子传播，而茄科植物却很少。并且种子的带毒率差别也很大，有些植物种子是外部有含病毒的植物残体而传毒。

种子带毒的危害主要表现在早期侵染和远距离传播。早期侵染提供初侵染源，在田间形成发病中心;而带毒种子随种子调运则会造成病毒的远距离传播。种传病毒大多可以机械传播，症状常为花叶。

花粉也可直接传播病毒，但数量并不多，现在知道的有十几种，多数危害木本植物。

2.介体传播

作为介体植物病毒的传毒介体种类很多，主要是由昆虫、线虫、真菌、菟丝子等作为介体，其中以昆虫最为重要。在传毒昆虫中70%为同翅目的蚜虫、叶蝉、飞虱、粉虱和缨翅目的蓟马等。

昆虫传播病毒有一定的专化性，有些病毒只由蚜虫传播，有的只由叶蝉传播，其中以叶蝉的专化性较强，而蚜虫传毒的专化性较弱。有些昆虫只能传播一种病毒，而桃蚜则可以传播100多种病毒。

昆虫所传播病毒的持久性(昆虫在病株上获毒后，保持传毒能力时间的长短)有很大差别。根据昆虫获毒后传毒期限的长短，传播病毒的持久性可分为三种类型:

(1)非持久性病毒。昆虫获毒后立刻就能传毒，但很快就会失去传毒能力。桃蚜传播的病毒病多为此种。

(2)半持久性病毒。昆虫在获毒后不能马上传毒，要经过一段时间才能传毒，这段时间叫做“循回期”。昆虫的传毒能力可以保持一定期限。

(3)持久性病毒。昆虫获毒后也要经过一定的时间才能传毒，但此类昆虫可终生保持传毒能力或经卵传毒。

除昆虫传毒外，土壤中存在的线虫和真菌也能传播植物病毒。病毒的土传是一种历史提法，其实土壤本身并不传播病毒，而是靠其中的线虫或真菌进行传播。线虫在土壤中的移动很有限，不是病毒传播的主要因素。传毒真菌主要是壶菌目和根肿菌目的一些真菌。

(四)对外界条件的稳定性

不同的病毒对外界条件的稳定性不同。这种特性可作为鉴定病毒的依据之一。对外界条件的稳定性试验主要包括稀释限点(DEP)、热钝化温度(TIP)和体外存活期(LIV)的测定。

1.稀释限点

把病组织汁液加水稀释，当超过一定限度时，病毒便失去了侵染力，这个最大的稀释限度，称为该病毒的稀释限点。例如，烟草花叶病毒的稀释限点为10－6，而黄瓜花叶病毒的稀释限点为10－4。

2.热钝化温度

把病组织汁液在不同温度下处理10分钟后，使病毒失去侵染力的最低处理温度，即为热钝化温度，可用摄氏度表示。例如，烟草花叶病毒的热钝化温度最高，为97℃;番茄斑萎病毒的热钝化温度最低，只有45℃;而大多数植物病毒在55℃～70℃之间。

3.体外存活期

体外存活期是指病组织汁液在室温(20℃～22℃)下，保持侵染力的最长时间。大多数病毒的存活期为数天到数月。例如，烟草花叶病毒的体外存活期为一年以上，而黄瓜花叶病毒仅为一周左右。

(五)病毒的分类与命名

英文俗名法是目前较通用的植物病毒种的命名法，即植物病毒种的名称以寄主英文俗名加上症状来命名，不采用拉丁文双名法，如烟草花叶病毒Tobacco mosaic virus缩写为TMV，黄瓜花叶病毒Cucumbermosaic virus缩写为CMV。属名为专用国际名称，常由典型成员寄主名称(英文或拉丁文)缩写加主要特点描述(英文或拉丁文)缩写加virus拼组而成，如豇豆蚜传花叶马铃薯Y病毒(Cowpea aphid-bornemosaic Potyvirus)，属名用斜体书写，而种名不采用斜体。为了书写方便，常使用缩写，如烟草花叶病毒缩写为TMV。

类病毒在命名时遵循与病毒类似的规则，因缩写名易与病毒混淆，新命名规则规定类病毒的缩写为Vd，如马铃薯纺锤块茎类病毒Potato spindle tuber viroid缩写为PSTVd。

(六)植物病毒的重要属及典型种

1.烟草花叶病毒属

典型种为烟草花叶病毒(TMV)，病毒形态为直杆状，直径18nm，长300nm;病毒基因组核酸为一条正RNA链;寄主范围广，属于世界性分布;依靠植株间的接触、花粉或种苗传播，对外界环境的抵抗力强。如番茄、马铃薯、辣椒等茄科植物的花叶病。

2.马铃薯Y病毒属

马铃薯Y病毒属皆为线状病毒，通常长750nm，直径11～15nm，具有一条正单链RNA。主要以蚜虫进行非持久性传播，绝大多数可以通过接触传染，个别可以靠种传。所有病毒均可在寄主细胞内产生典型的风轮状内含体或核内含体和不定形内含体。大部分病毒有寄主专化性，属内典型种马铃薯Y病毒(PVY)，主要侵染马铃薯、番茄等茄科植物，可在茄科植物和杂草上越冬。

3.黄瓜花叶病毒属

黄瓜花叶病毒属典型种为黄瓜花叶病毒(CMV)，粒体球状，直径29nm，属于三分体病毒。在CMV粒体中，有卫星RNA的存在。CMV在自然界依赖蚜虫以非持久性方式传播，也可由汁液接触传播，少数可由土壤带毒而传播。黄瓜花叶病毒寄主包括十余科的上百种双子叶和单子叶植物，且常与其他病毒复合侵染，使病害症状复杂多变。

(七)园艺植物病毒病的特点

园艺植物感染病毒后产生的各种症状，表现包括外部的和内部的。

植物病毒病的外部症状类型主要有变色、坏死和畸形。变色中以花叶、明脉和黄化最为常见，所以很多病毒病称作花叶病或黄化病，但黄化症状有相当一部分是植原体引起的，而丛枝、花变绿等症状则都是植原体所引起的。园艺植物病毒病的坏死症状常表现为枯斑、环纹或环斑，有时环斑组织可以不坏死。畸形症状也是病毒病的常见症状类型，多表现为癌肿、矮化、皱缩、小叶等。

园艺植物病毒病还有一个特点，就是一种病毒病可以引起多种类型的症状。如辣椒病毒病就表现为花叶、矮化、皱缩、环斑等。

园艺植物受到病毒感染后，病毒虽然在植物体内增殖，但由于环境条件不适宜而不表现显著的症状，这被称为症状潜隐。如高温可以抑制许多花叶病型病毒病的症状表现。

一种病毒所引起的症状，可以随着寄主植物种类而有不同，如TMV在普通烟上引起全株性花叶，在心叶烟上则形成局部性枯斑;而两种或两种以上病毒的复合侵染，症状表现就更加复杂了。如CMV引起番茄病毒病的蕨叶症状，与TMV复合侵染则引起严重的条斑;有时复合侵染的两种病毒会发生颉颃作用，最明显的是交互保护，即先侵染的病毒可以保护植物不受另一病毒的侵染。如经化学诱变获得的番茄花叶病毒的弱毒疫苗N14的使用，可有效降低番茄条斑病的发病程度。

四、园艺植物病原线虫

线虫是一类低等动物，种类多，分布广。一部分可寄生在植物上引起植物线虫病害，如果树、蔬菜等园艺植物的根结线虫病，使寄主生长衰弱、根部畸形。同时，线虫还能传播其他病原物，如真菌、病毒、细菌等，加剧病害的严重程度。

近年来，很多具有生防潜力的昆虫病原线虫的繁殖和应用研究取得了很大的进展。如斯氏线虫科、异小杆线虫科、索科线虫等在生产上对桃小食心虫、小地老虎、大黑鳃金龟等害虫的防治取得了显著效果，捕食真菌、细菌的线虫也有很多研究报道。

图2－57　植物线虫形态

(一)园艺植物病原线虫的形态特征

大多数植物寄生线虫体形细长，两端稍尖，形如线状，故名线虫。植物寄生性线虫大多虫体细小，需要用显微镜观察。线虫体长约0.3～1mm，个别种类可达4mm，宽约0.015～0.035mm，肉眼不易看见。线虫的体形也并非都是线形的，这与种类有关，雌雄同型的线虫雌成虫和雄成虫皆为线形，雌雄异型的线虫雌成虫为柠檬形或梨形，但它们在幼虫阶段都是线状的(图2－57、图2－58)。线虫虫体多为乳白色或无色透明，有些种类的成虫体壁可呈褐色或棕色。

线虫虫体分唇区、胴部和尾部。虫体最前端为唇区。胴部是从吻针基部到肛门的一段体躯，线虫的消化、神经、生殖、排泄系统都在这个体段。尾部是从肛门以下到尾尖的一部分。

植物寄生线虫外层为体壁，不透水、角质，有弹性，有保持体形、膨压和防御外来毒物渗透的作用。体壁下为体腔，其内充满体腔液，有消化、生殖、神经、排泄等系统，无循环系统和呼吸系统。其中消化系统和生殖系统最为发达，神经系统和排泄系统相对较为简单。

(二)植物病原线虫的生活史

植物线虫生活史比较简单，有卵、幼虫和成虫三个虫态。成虫交配后产卵，完成一个发育循环，即为线虫的生活史。除有的种类可以营孤雌生殖外，大多数种类的线虫两性交配后，雌虫产卵，卵孵化出幼虫，幼虫发育到一定时期开始蜕皮，每蜕皮一次，增加一个龄期。幼虫一般有四个龄期。许多植物病原线虫的2龄幼虫是侵染寄主虫态，所以也称侵染性幼虫。植物线虫生活史的长短，随种类而异，也受外界环境的影响，在适宜的环境条件下，大多数线虫一般3～4周一代，一个生长季节可发生多代。

线虫在田间的分布一般是不均匀的，水平分布呈块状或中心分布;垂直分布与植物根系有关，多在15cm以内的耕作层内，特别是植物根围范围内。

线虫在土壤中的活动性不强，而且没有方向性，所以其主动传播距离非常有限，在土壤中每年迁移的距离不会超过l～2 m;被动传播是线虫的主要传播方式，包括水、昆虫和人为传播。在田间主要以灌溉水的形式传播;人为传播形式较多，如耕作机具携带病土、种苗调运、线虫污染的农产品及其包装物的贸易流通等，而通常人为传播都是远距离的。此外，有些线虫也通过昆虫进行传播。

图2－58　植物线虫雌成虫形态(柠檬形)

植物病原线虫多以幼虫或卵的形态在土壤、田间病株、带病种子(虫瘿)和无性繁殖材料、病残体等场所越冬，在寒冷和干燥条件下还可以休眠或滞育的方式长期存活。低温干燥条件下，多数线虫的存活期可达一年以上，而卵囊或胞囊内未孵化的卵存活期则更长。

(三)植物病原线虫的寄生性

植物寄生线虫都是活体寄生物，不能人工培养。线虫的寄生方式有外寄生和内寄生两种。外寄生的线虫虫体大部分留在植物体外，仅以头部穿刺入植物组织内吸取食物;内寄生的线虫虫体则全部进入植物组织内。另外，也有些线虫生活史的某一段为外寄生，而另一段为内寄生。

植物病原线虫具有一定的寄生专化性，它们都有一定的寄主范围。如小麦粒线虫，主要寄生小麦，偶尔寄生黑麦，很少发现寄生大麦的。但有的线虫寄主范围很广。

线虫可以寄生植物的各个部位，植物的根茎、叶、芽、花、穗等部位，都可以被各种不同种类的线虫寄生。但由于多数线虫存活在土壤中，因此，植物的根和地下茎、鳞茎和块茎等最容易受侵染。

(四)园艺植物线虫病的症状特点

植物病原线虫对植物的致病性主要有以下几方面:

机械创伤　由线虫口针穿刺植物组织细胞进行吸食直接造成伤害。

营养掠夺　由于线虫吸食，夺取了寄主的营养，阻碍植物组织细胞的生长发育。

化学毒害　线虫吸食时向植物组织细胞内分泌多种酶等生化物质，破坏了寄主组织细胞的正常代谢过程。

复合侵染　由线虫侵染所造成的伤口是真菌、细菌等病原微生物的二次侵染途径，或者有些线虫还是真菌、细菌和病毒的传播介体导致更为严重的危害。

植物受线虫危害后，可以表现局部性症状和全株性症状。局部性症状多出现在地上部分，如顶芽坏死、茎叶卷曲、瘤肿、叶瘿、种瘿等;全株性病害则表现为营养不良、植株矮小、生长衰弱、发育迟缓、叶色变淡等，有时还有丛根、根结、根腐等症状。常见病害如松材线虫病，菊花、翠菊、大丽花叶枯线虫病，香石竹线虫病，姜花线虫病，四季海棠、栀子根结线虫病，大豆根结线虫病，花生根结线虫，番茄根结线虫病，小麦粒线虫病，烟草根结线虫病等。

(五)植物病原线虫的主要类群

线虫为动物界、线虫门的低等动物，门下设侧尾腺纲和无侧尾腺纲。植物寄生线虫分属于垫刃目、滑刃目和三矛目，目以下分总科、科、亚科、属、种，种的名称采用拉丁双名法。

园艺植物的重要病原线虫类群有:根腐线虫属，寄生于植物根内和块根、块茎等植物地下器官，其寄主范围广泛，能危害多种园艺植物，引起根部损伤和根腐;根结线虫属，寄主范围广泛，危害多种园艺植物根系引起植物根结线虫病。

五、寄生性植物

植物由于根系或叶片退化，或者缺乏足够的叶绿素，不能自养，必须从其他植物上获取营养物质而营寄生生活，称为寄生性植物。因为其能够开花结籽，故又称寄生性种子植物。

最重要的寄生性植物是菟丝子科、桑寄生科、列当科、玄参科和樟科的植物，如菟丝子、列当等。

(一)寄生性植物的一般性状

1.寄生性

根据寄生性植物的寄生特点，可分为不同的类型。

(1)全寄生和半寄生。很多寄生性植物的叶片退化为鳞片，无叶绿素存在，完全丧失了自制营养的能力，称为全寄生，如菟丝子和列当等。这类寄生性植物根系退变成吸根(或吸盘)，可借吸器与寄主的导管和筛管相连，从寄主植物获得全部养分和水分。半寄生植物具有叶片和叶绿素，能够自制养分，但必须依靠吸根与寄主植物的导管连接，靠寄主提供水分和无机盐，称为半寄生，如桑寄生和槲寄生等。

(2)茎寄生和根寄生。有些寄生性植物寄生于寄主的地上部，称为茎寄生，如菟丝子、桑寄生、槲寄生等。另一些种类则寄生于寄主植物的根部，称为根寄生，如列当、野菰等。

2.致病性

(1)致病作用:对营养物质的争夺。寄生性植物都有一定的致病性，致病力因种类而异。半寄生类对寄主的致病力较全寄生要弱。全寄生植物比半寄生植物的致病能力强，可引起寄主植物黄化、生长衰弱，严重时造成大片死亡，对产量影响极大。

(2)传播病毒，如菟丝子等。

(3)寄生性藻类影响观赏植物外观及其光合作用。

3.繁殖和传播

(1)繁殖方式:寄生性种子植物靠种子繁殖。

(2)传播方式:可分被动传播和主动传播两种。被动传播以风力、鸟类(桑寄生)、种子调运(菟丝子)进行传播。主动传播以果实吸水开裂，弹射种子传播，如列当、独脚金等。

(二)重要的寄生性植物

1.菟丝子

菟丝子是一年生攀绕寄生的草本植物，无根及叶绿素;茎藤细长、丝状;无叶片或退化成细小鳞片状;花小，淡黄色或粉红色;果实为球状蒴果，内有种子2～4枚;茎叶黄色，缠绕在寄主植物上，以吸器刺入寄主茎的维管束中吸取水分和养料;能开花结果;种子成熟后落入土中，或混在作物种子中，次年播种后，发芽生出黄白色细丝，在空气中旋转，碰到寄主就缠绕其上，长出吸盘侵入寄主维管束，建立寄生关系，下部的茎逐渐萎缩，与土壤脱离。

在我国，常见的菟丝子有中国菟丝子和日本菟丝子两种。中国菟丝子茎细、花少、种子小，主要寄生于豆科、茄科、禾本科植物上;日本菟丝子茎较粗、花多、种子大，主要寄生于木本植物上(图2－59)。

田间发生菟丝子危害后，一般是在开花前彻底割除菟丝，或采取深耕的方法将种子深埋使其不能萌发，近年来用的“鲁保一号”防效也很好。

2.列　当

列当主要分布于西北、东北、华北等地区，危害瓜类、向日葵、豆类、花生、马铃薯等多种作物，能造成极大损失(图2－60)。

列当为一年生草本植物，属根寄生类型;茎肉质，单生或少数分枝，黄白色渐变成褐色，直立;叶片退化为鳞片，根退化形成吸器;花两性，穗状花序，花冠筒状，蓝紫色;果为蒴果，种子很小，形状如葵花子，表面有网状花纹。

列当靠种子传播，落在土壤中可保持数年的发芽力。种子萌发时形成线形幼芽，随即侵入寄主根部吸取营养。

野菰也是列当科，又称印度烟斗，发生在我国南部，寄生于草本植物上，高20cm左右，开紫色唇形花。

寄生性种子植物的防除关键在于及时发现，在开花前铲除。

3.桑寄生和槲寄生

桑寄生和槲寄生一般寄生在林木和果树枝条上的一类常绿小灌木。桑寄生的茎呈筒状，褐色，为匍匐茎，叶对生或互生，两性花，花被4～6枚，浆果。槲寄生小茎分枝，不产生匍匐茎，叶革质，对生或互生，花极小，单性花，雌雄异株，果实为浆果。

桑寄生和槲寄生的种子一般借鸟类传播。鸟啄果实后，吐出或经过消化道排出种子，种子黏附树皮上，在适宜的环境条件下萌发。先长吸器，后产生吸根，侵入寄主枝条，与寄主导管相通，建立起吸取寄主水分和无机盐的寄生关系，并发育成绿色丛状枝叶，极易与寄主植物区别。

图2－59　菟丝子(仿山西运城农业学校)

1.中国菟丝子　2.花　3.展开后的花冠　4.雌蕊　5.种子　6.日本菟丝子的花
7.展开后的花冠　8.雌蕊　9.菟丝子的吸器组织(a.菟丝子组织　b.寄主组织)

我国以槲寄生和东方槲寄生较为常见。槲寄生发现后应及时锯除病枝烧毁，或喷洒硫酸铜800倍液，有一定防效。

六、非侵染性病害的病原

引起非侵染性病害的病原因子有很多，主要可归为营养失调、土壤水分失调、温度不适、有害物质等。

(一)营养失调

植物在正常生长发育过程中需要氮、磷、钾、钙、硫、镁等大量元素，铁、硼、锰、锌等微量元素。当营养元素缺乏或过剩，或者各种营养元素的比例失调，或者由于土壤的理化性质不适宜而影响了这些元素的吸收，植物都不能正常生长发育，还会产生生理病害。

图2－60　列当科(仿山西运城农业学校)

1.列当:(1)寄主状　(2)花　(3)子房　(4)果实　(5)种子
2.野菰(印度烟斗):(1)植株及花　(2)侧膜胎座　(3)花冠纵切(图示为雄蕊与雌蕊)

其中缺素症较为常见，如番茄缺钙表现为植株瘦弱，心叶边缘发黄皱缩，中部叶片形成大块黑褐色斑，叶片上卷，在结果后还会引起脐腐病;苹果缺钙引起苦痘病，在果实贮藏前期果面产生圆形或不规则形凹斑，病部果肉呈海绵状坏死，味苦，苦痘病因而得名。

但土壤中某些营养元素含量过高也会影响植物生长发育，有时还会造成严重的伤害。如土壤中氮肥含量过多时，常造成植物营养生长过旺，生育期延迟，植株抗病力下降;土壤中硼过剩时，引起黄瓜幼苗下位叶缘黄化或脱落，植株矮化;锰过剩时，则使叶脉变褐，叶片早枯。

除土壤自身的营养元素的缺乏或过剩会引发营养失调外，土壤的理化性质不适宜，如温度过低、水分含量低、pH值偏高或偏低等都会直接或间接影响植物对营养元素的正常吸收和利用。如低温会降低植株根的呼吸作用直接影响根系对氮、磷、钾的吸收。另外，土壤干燥、土壤溶液的浓度过高，温度高、空气湿度小、土壤水分蒸发快、酸性土壤中易发生钙的缺乏。

近年来不仅设施栽培面积的不断扩大，而且土壤的次生盐渍化问题也日益突出。由于保护地栽培效益高、倒茬频繁，各种农家肥和化学肥料施用量都很大，有很多化学肥料如硫酸铵、硫酸钾、氯化钾等都有副成分在土壤中残留，但保护地半封闭的环境条件却阻碍了雨水对土壤的淋洗作用，造成多余肥料及其副成分在土壤中大量积累，其浓度超过了植物正常生长的允许范围，从而导致土壤次生盐渍化。据调查，我国多数保护地已不同程度地受到土壤次生盐渍化的危害。

(二)水分失调

植物的新陈代谢过程和各种生理活动，都必须有水分的参与才能进行，它直接参与植物体内各种物质的转化和合成，溶解并吸收土壤中各种营养元素并可调节植物体温。水分在植物体内的含量可达80%～90%以上，水分的缺乏或过多及供给失调都会对植物产生不良影响。

天气干旱，土壤水分供给不足，会使植物的营养生长受到抑制，营养物质的积累减少而降低质量。缺水严重时，植株萎蔫，叶片变色，叶缘枯焦，易造成落叶、落花和落果，甚至整株枯死。

土壤水分过多，俗称涝害，它会阻碍土温的升高和降低土壤的透气性。土壤中氧气含量降低，植物根系长时间进行无氧呼吸，不仅会引起根系腐烂，还会引起叶片变色、落花和落果，甚至整株死亡。

水分供给失调、变化剧烈时，对植株会造成更大的伤害。如先干旱后涝害，会使根菜类的根茎、果树的果实开裂;前期水分充足后期干旱则使番茄果实发生脐腐病，严重影响蔬果产品的产量和质量。

(三)温度不适

植物的生长发育都有它适宜的温度范围，温度过高或过低，超过了它的适应能力，植物的代谢过程将受到阻碍，就可能发生病理变化而发病。

低温对植物危害很大。轻者产生冷害，表现为植株生长减慢，组织变色、坏死，造成落花、落果和畸形果; 0℃以下的低温可使植物细胞内含物结冰，细胞间隙脱水，原生质破坏，导致细胞及组织死亡。如秋季的早霜、春季的晚霜，常使植株的幼芽、新梢、花器、幼果等器官或组织受冻，造成幼芽枯死、花器脱落、不能结果或果实早落。

高温对植物的危害也很大。它可使光合作用下降，呼吸作用上升，碳水化合物消耗加大，植株生长减慢，使植物矮化和提早成熟。干旱会加剧高温对植物的危害程度。

在自然条件下，高温常与强日照及干旱同时存在，使植物的茎、叶、果等组织产生灼伤，称日灼病，表现为组织褪色变白呈革质状、硬化，易被腐生菌侵染而引起腐烂，灼伤主要发生在植株的向阳面。如高温干旱常使辣椒大量落叶、落花和落果。

(四)有害物质

空气中的有毒气体、土壤和植物表面的尘埃、农药等有害物质，都可使植物中毒而发病。工厂排出的有害气体为硫化物、氟化物、氯化物、氮氧化物、臭氧、粉尘等。

保护地栽培的植物还可能受到氨气、亚硝酸气、以邻苯二甲酸二异丁酯为增塑剂的塑料薄膜挥发的有害气体的危害。在保护地一次性施用过多的铵态氮肥、未腐熟的饼肥、人粪尿、鸡粪、鱼肥等，遇棚内高温，3～4天就可产生大量氨气，使空气中的氨气浓度不断增加，植物受害后在叶片上形成大小不一的不规则形失绿斑，叶缘枯焦，严重时整株枯死。以邻苯二甲酸二异丁酯为增塑剂的塑料薄膜挥发的有害气体在高温下2～3天就可使黄瓜、油菜、甘蓝等蔬菜中毒死亡。

在贮藏过程中条件不适宜也可诱发生理病害，如苹果虎皮病、马铃薯黑心病等，都是由于贮藏温度高、通风不良等原因引起的。

在防治病虫草害时使用杀菌剂、杀虫剂、除草剂等化学农药浓度过高、施用方法不合理、种类和时期不恰当也会产生药害。如施用烟剂防治病虫害时用量过大，烟剂的分布点不均匀，局部植物会产生全株叶片焦枯的症状。波尔多液可用于多种果树真菌性病害的防治，但如果使用时期不适宜或硫酸铜和生石灰的比例不恰当，植物也会产生药害，在苹果的幼果期和近成熟时使用会在果面产生果锈。杀菌剂和杀虫剂浓度过高，会使植物叶片产生不规则形坏死斑，甚至全叶枯焦。喷施矮壮素、多效唑等植物生长调节剂浓度过高会严重抑制植物生长等。

第三节　园艺植物侵染性病害的发生与流行

园艺植物侵染性病害的发生与流行，是农业生态系中寄主植物与病原物在一定的外界环境条件的影响下相互作用的结果。因此，认识病害的发生发展规律，必须了解病原物与寄主植物的关系、病害发生发展的各个环节，并深入分析病原物、寄主植物和环境条件三大因素在各个环节中的相互作用，才能认识病害发生发展的实质，为制定病害防治的策略和方法提供重要依据。

一、病原物的致病性与寄主植物的抗病性

植物病原物之所以能引起植物病害，是因为病原物具有致病性，与此相对应，寄主植物也具有抵抗病原物致病的能力。植物病害的形成，是在外界环境条件的影响下病原物的致病作用和寄主植物的抗病作用相互作用的结果。

(一)病原物的寄生性和致病性

自然界的生物，尤其是微生物，很少单独存在，它们与周围的其他生物都有一定的联系。植物与相关微生物之间的相互关系有三种，即共生关系、共栖关系、寄生关系。植物病原物都是寄生物，需要依赖于寄主植物而生存。

病原物的寄生性是指病原物从寄主植物体内获取营养物质而生存的能力。病原物从寄主植物体内获得营养的方式有两种，一种是先将寄主植物的细胞和组织杀死，然后从中吸取养分，这种营养方式称为死体营养，营这种生活方式的生物称为死体寄生物，如苹果腐烂病、白菜软腐病;一种是并不立即将寄主植物的细胞和组织杀死，而是从寄主活的细胞和组织内获得养分，这种营养方式称为活体营养，营这种生活方式的寄生物称为活体寄生物，如各种白粉病、霜霉病。有时，将只能活体寄生的寄生物称为专性寄生物，将兼具寄生与腐生能力的寄生物称为兼性寄生物或兼性腐生物，兼性寄生物以腐生为主，兼性腐生物以寄生为主。

病原物的致病性是指病原物所具有的破坏寄主而引起病害的能力，它反映了病原物对不同种类寄主植物的致病能力。有些病原生物种群内存在着生理分化现象，病原物小种对一种植物不同品种的致病性不同，有时将小种———品种水平上的致病力称为毒力。病原物对寄主植物的影响，除了夺取寄主的生活物质以外，还对植物表皮施加机械压力，产生对植物正常生理活动有害的酶、毒素和生长调节物质，导致寄主植物发病。

(二)寄主植物的抗病性

寄主植物的抗病性是寄主抵抗病原物侵染或限制侵染危害的一种特性，是植物与其病原物在长期进化过程中相互适应、相互选择的结果。对病原物的侵染，寄主植物的表现有免疫、抗病、感病及耐病。免疫是指植物受病原物侵染后根本不发病;发病较轻的称抗病;发病较重的称感病;发病症状较重，但对寄主植物的产量及品质影响不大的，称耐病。

按照寄主植物抗病性机制不同，抗病性可分为被动抗病性和主动抗病性。被动抗病性是植物本身固有的抗病性，主动抗病性则是植物受病原物侵染后引发产生的抗病性。

二、病原物的侵染过程

病原物的侵染过程是指病原物与寄主植物从接触开始，侵入寄主，到引起寄主植物发病并表现症状，病原开始释放传播体为止的全过程。病程是侵染性病害发生发展的最基本环节，既是病原物侵染致病的过程，又是寄主发生病变而受害或同时发生种种抵抗反应的过程。病程是个连续过程，为便于研究，人为地将其分为三个阶段，即侵入期、潜育期和发病期。

(一)侵入期

侵入期是指从病原物开始侵入寄主植物到侵入后建立寄生关系为止的一段时间。这段时间的长短，各种病害不尽相同。病原物在侵入寄主的过程中，必须克服寄主的抵抗才能侵入。不同的病原物其侵入途径和侵入条件不同。

(1)自然孔口侵入。植物体表皮有许多自然孔口，如气孔、水孔、皮孔、蜜腺等。许多真菌和细菌从其中一种或几种孔口侵入寄主，以气孔侵入最为普遍。从孔口侵入的细菌，其寄主孔口上必须有水滴或水膜，细菌或在其中靠寄主的少量外渗营养物进行繁殖，或在水中游动侵入。

(2)伤口侵入。植物体表常有机械、虫害等外界因素造成的伤口，此外，还有一些自然伤口，如叶痕和支根生出处。许多病菌既可从伤口侵入，又可从自然孔口侵入，而有些病菌只能从伤口侵入，它们是严格的伤口侵入菌。伤口侵入菌常常需要在伤口表面进行短期生长(真菌)或繁殖(细菌)，然后才能侵入健康组织。病毒、植原体等只能从伤口侵入，不过它们要求的是新鲜的微伤，介体昆虫、机械摩擦或嫁接等在传播它们时既造成微伤，同时又把它们引入细胞内。

(3)直接侵入，又称表皮侵入，是许多真菌和全部线虫的侵入途径。细菌、病毒和其他病原物都不能直接侵入。

侵入所需外界条件，首先是湿度，指的是植物体表的水滴、水膜和空气湿度。细菌只有在水滴、水膜覆盖伤口或湿润伤口时才能侵入。绝大多数真菌的孢子都必须吸水才能萌发，雨、露、雾在植物体表形成水滴或水膜是它们侵入的首要条件。其次是温度，真菌、细菌和线虫的侵入还受温度的影响和制约，尤以真菌为最。一般说来，藻状菌、霜霉菌等所需温度偏低，而半知菌、白粉菌及夏孢子所需温度较高。

(二)潜育期

潜育期是指病原物从与寄主建立寄生关系，到表现明显的症状为止的一段时期。这一时期是病原物在寄主体内扩展和蔓延的时期。

病原物在寄主体内扩展的范围，有的只局限在侵入点附近，称为局部侵染，如苹果斑点落叶病、番茄早疫病等;有的从侵入点向各个部位扩展甚至扩展到全株，称为系统侵染，如黄瓜枯萎病、各种病毒病等。病害的种类不同，潜育期的长短也不同，一般为10天左右，也有较长或较短的。黄瓜霜霉病的潜育期为3～5天，一些木本植物的植原体病害的潜育期可达2～3年。另外，同一种病害，在不同的环境条件下，潜育期长短不同。

病原物在寄主体内潜伏不表现症状，当寄主抗性减弱时，病原物可继续扩展并表现症状，这种现象称为潜伏侵染。有些病毒侵入一定的寄主后，在任何条件下均不表现症状，这种现象称为带毒现象。

潜育期表面看来非常平静，其实是病程动态最复杂、病原物与寄主相互斗争最激烈的时期。潜育期是病原物侵染过程的重要时期，病原物如果扩展顺利，就能很快致病，如果各种因素不利于扩展，潜育期将延长或中止扩展，因此选育一些具有抗扩展特性的品种，就可以达到防病的目的。另外，改变环境因素，也可在一定程度上延缓或中止潜育期，如对黄瓜大棚进行高温处理，对霜霉病的发生可延缓1～2周。在潜育期喷施内吸性杀菌剂，也可达到治疗的效果。并且，根据潜育期还可以推算喷药适期。

(三)发病期

发病期是指从出现症状开始到病害演变终结的一段时期。这一时期随着症状的发展，出现该病害的典型症状，甚至形成病征。发病期是许多病原物产生繁殖体、扩大危害的时期。这一时期病原物形成繁殖体的速度和数量与病害的再侵染有密切关系，控制新繁殖体产生的速度和数量，将会延缓病害流行的速度和缩小流行范围。因此，在病害的初发期，病原物尚未大量产生新的繁殖体时，采取喷药、拔除中心病株或控制环境条件如降低相对湿度，使之不利于病原物产生繁殖体，可取得一定的防治效果。

三、病害的侵染循环

侵染循环指病害从一个生长季节开始发生到下一个生长季节再度发生的整个过程，即病害发生发展的周年循环，它包括病害的活动期和休止期。

图2－61　植物病害侵染循环图解

病害循环是病害防治研究的中心问题，因为病害防治措施的设计主要是以病害循环的特点为依据的。园艺植物侵染性病害侵染循环的分析，主要涉及三方面的问题，即病原物的初次侵染和再次侵染、病原物的越冬和越夏、病原物的传播途径(图2－61)。

(一)病原物的初次侵染和再侵染在园艺植物的生长季节，病原物的第一次侵染称为初次侵染。在发病部位产生的病原物经传播引起的侵染，称为再次侵染。初次侵染的病原物来自越冬或越夏的场所，再次侵染的病原物来自当年寄主植物上的发病部位。

有些病害在一个生长季节只有一次侵染，病害发生的轻重，决定于初次侵染的病原物数量，如桃缩叶病等;有些病害虽然有再次侵染，但再次侵染对病害发生的轻重作用不大，如黄瓜枯萎病等;大多数病害，在生长季节可以有多次侵染，除初次侵染的病原物以外，病害发生的轻重更重要的是决定于再次侵染的次数和病原物产生的速度及数量，如番茄晚疫病等。一种病害是否有再次侵染以及再次侵染在病害发生发展过程中的作用，影响到这种病害的防治方法及防治效率。

(二)病原物的越冬、越夏

一年生园艺植物收获后，田间已无寄主生长或者越年生和多年生植物进入寒冷的冬季或酷热的夏季，病害侵染过程停止之时，便进入越冬、越夏阶段，即病害的休止期。病原物经过越冬或越夏到下一生长季节，就成为病害发生的初侵染源。病原物越冬、越夏的方式有休眠、腐生或寄生。越冬或越夏的场所，或与寄主共生或脱离寄主而潜于土壤、肥料、病残体、转主寄主、野生寄主中，具体如下:

1.种子和无性繁殖材料

在园艺植物生长后期，有些病原物可以侵染种子或无性繁殖材料，有的则从病株体内蔓延到种子或无性繁殖材料中。在园艺植物收获脱粒过程中，有些病原物可以黏附在种子表面，或混杂在种子中。

2.病株残体

病株或染病器官死亡后，死体营养生物可能在病组织内以腐生或休眠的方式越冬、越夏。

3.田间病株

一种病原物往往能侵染多种植物，包括栽培的、野生的、一年生的、多年生的植物。病原物可以在这些寄主植物上越冬、越夏。

4.土　壤

有些病原物在病组织腐烂分解之后仍能在土壤中较长期地存活，这类病原物称为土壤习居菌，如棉花枯、黄萎病菌。有些病原物产生各种休眠体如厚垣孢子、菌核等，可以较长时间地在土壤中休眠越冬。

5.粪　肥

有些病原物可以随病株残体混入粪肥中越冬。

6.昆　虫

有些病毒可以在传毒的昆虫体内越冬。

7.温室内或贮藏窖内

有些病原物可以在温室内生长的作物或在窖内贮存的农产品中越冬。

(三)病原物的传播

越冬和越夏后的病原物以及当年寄主植物上产生的病原物，都需借助某种力量把它们从发病的植物上传播到健康的植物上去才能引起侵染。传播是病害循环中各环节的纽带。传播的力量只有一小部分来自病原物本身，如真菌孢子的弹射、线虫的蠕动等;大部分病原物主要靠风、雨、昆虫和农事操作等外界力量传播。防止传播，能使病害循环中断，病害发生受限制，并且还能防止危险性病、虫、杂草等的传播蔓延。

病原物的主动传播距离很有限，其传播主要依靠外力的被动传播，其中包括自然因素和人为因素传播病原物。病原物的传播方式有:气流传播、雨水传播、生物介体传播、土壤和肥料传播以及人为因素传播。人为的传播因素中，以种苗等繁殖材料的调运最重要，它往往是远距离的传播。另外，田间的农事操作等可造成病害的近距离传播。

四、园艺植物病害的流行

侵染性病害大量传染发病，叫做流行。病害流行成灾并非偶然的、不可知的，而是有一定的规律，只有具备了一系列内在、外在因素，即寄主、病原物和环境条件三个方面的因素，病害才会由少到多、由点到面、扩大传染、流行成灾，而且在时间和空间上表现出规律性的过程。

病害流行规律是群体发病规律，而病程是个体发病规律。个体发病规律是群体发病规律的基础，但群体发病规律才是我们需要掌握的，不论在理论上和实践上，它都具有重要意义。从生产上看，防治病害的目的在于保护园艺植物群体不因病害大量发生而减产，除检疫的病害外，一般只要求防止流行，而不要求绝对无病。我们研究园艺植物群体发病规律既包括园艺植物(寄主)的群体，又包括病原物的群体，而这两者又处于不断发展变化的环境条件之中。

对病害流行规律不仅要作定性的研究，而且还要开展定量的研究。侵染循环是病害发生发展的质的连续，流行规律是病害发生发展的量的消长变化规律。流行主导因素的分析就是定性研究，而研究主导因素的数量和强度及病害发展的速度和强度则是定量研究。在研究的步骤上，一般是在定性分析的基础上才能进行定量的研究。未能定性，则定量无从下手，而进行定量分析之后，才能更深刻、更具体地抓住质的动态差别。

研究园艺植物病害流行规律的学科是植物病害流行学。病害流行的研究，一方面能提高对病害流行的预见性，同时又能加深对病害发生发展的全面的、辩证的认识，这就成为贯彻执行“预防为主，综合防治”的植保方针的科学理论基础。通常习惯于把“流行测报”联成一个复合术语，但不可由此导致误解，研究流行学的目的不仅在于作出病害流行的预测预报，指导及时的防治，更重要的是它为设计综合防治、选定防治主攻方向、拟定防治策略和发展防治方法提供科学依据。

(一)植物病害流行的概念

一种病原物在大面积植物群体中短时间内传播并侵染大量寄主个体的现象称为植物病害流行。对流行和影响病害流行的因素所进行的研究称为病害流行学。由于自然因素、化学防治和其他控制措施的应用，大多数流行病或多或少有着地区局限性。在发病频率上，有些地区的条件经常有利于某种或几种病害发生，虽然不是每年流行，但经常流行，这种地区称为常发区;偶然流行的地区称为偶发区。在地理范围上，多数病害是局部地区流行，称为地方流行病，如一些由细菌、线虫引起的土壤病害在田间传播距离有限;而一些由气流传播的病原物可以被传播较远，如锈病发生面积可达几个省，称为广泛流行病。

(二)园艺植物病害流行三要素和流行主导

园艺植物侵染性病害的三要素是寄主植物、病原物和环境条件。病害流行三要素同样是寄主植物、病原物和环境条件。

只有具备上述三方面的因素，病害才会流行。病害“三要素”常用“病害三角”来表示(图2－62)，三角形的每边表示一种成分，从这个意义上讲，三者同等重要，缺一不可。三角形每边的大小与适合病害发生的每种成分特性的总和成比例。例如，寄主一边的植物是抗病的，或处在抗病阶段，植株间稀疏，以致发病很低或不发病;如果植物是感病的，生长在感病阶段，或种植密集，寄主的一边变化，因而发病可能严重。病原物毒力越强，数量越大，病原物的一边就越长，发病的可能就越大。同样，有利于病原物或降低寄主抗性的环境条件越适宜，则环境条件的一边越长，发病可能性就越大。如果“病害三角”的三个成分可以定量，那么三角形的面积就可以代表一株植物或多株植物的发病数量。

图2－62　植物“病害三角”图解

1.寄主植物

感病性强的寄主大量集中栽培是病害流行的一个必要因素。我们如果把植物的自然环境和作物栽培的农业环境对比一下，那么这个问题的认识就会深入一步。

在自然社会中，以及目前的原始森林和天然草原中，我们经常能在野生植物上看到多种多样的病害，但是却很少发现病害发展到毁灭性的流行程度。这是因为:首先，在自然社会中，多种亲缘不同的植物交杂混生，它们各自感染不同的病害，彼此之间互为隔离，这叫做种间的异质性;其次，在一种植物内，变种或变异类型可能很多，遗传性以及抗病性(感病性)各有不同，这叫做种内异质性，它不利于病害流行;再次，由于长期自然选择的结果，对当地那些毁灭性较大的病害的最易感病的个体或品系已被逐代淘汰，现存的种类或变种大多比较抗病或耐病;最后，在天然的地理隔离下，除鸟类偶尔将病原物作远程传播外，极少有新的病原物种类突然侵入这一地区。

然而，在园艺植物栽培中，情况恰好与上述相反，首先，自除草垦荒以来，不仅在大面积上种植单一种类的园艺植物，而且种植的都是单一品种、纯系品种，这就大大减少了种间和种内的异质性，而有利于病原物的传染和繁殖;其次，所有品种可能抗某些病害，但同时却高度感染另外一些病害;再次，由于引种、贸易等活动，新病原物易于引入，如果园艺植物对它从来没经历过“考验”和“锻炼”，那么也易酿成流行。

总之，在自然社会中，由于种间和种内的异质性以及由于自然选择，寄主和病原物之间的相互作用逐步达到“自发平衡”，病原物既不会绝种，寄主也不会被毁灭。而农业栽培则打破了这一平衡，虽然某些病害可能被消灭或很少发生，而另外一些病害却得到了易于流行的寄生条件。人类认识自然和改造自然的活动永无止境，今后在农业栽培中，需要改善环境条件，抑制和消灭病原，最重要的是不断提高寄主群体的抗病性水平。寄主抗病性取决于遗传特性，而其当代表现又受环境条件的影响而有变化，因此育种和栽培在防止病害流行上的潜力很大。

2.病原物方面

病原物群体中存在着差异，不同小种或菌系之间对寄主品种的致病性常有明显分化，对应于当时寄主主要品种的致病性小种在病原群体中所占比例越大，越易流行。

病原物数量(简称菌量)在决定流行程度上的作用，因病害种类而有所不同。对于无再侵染的病害，只要园艺植物品种是感病的，流行程度主要决定于菌量，尽管有时侵入期的环境条件也有相当大的作用。

对于有多次再侵染、流行性很强的病害，引起初侵染的初始菌量对当年流行程度的影响虽然也不小，但是由于其后的多次再侵染中菌量增殖受环境条件影响很大，因此，其引起大流行所需的最低初始菌量有相当宽的范围，依品种抗性、地区和年份的气象条件而异。以小麦条锈病为例:在早春雨露较多的常发区，如河南信阳、四川一带，初始菌量在大面积平均普遍率达0.0001%时就有可能引起流行，而在春旱的地区或年份，初始菌量要达0.001%～0.01%才易引起流行。

3.环境条件方面

小麦条锈病总是在春雨多的年份或潮湿多露的地块才会大流行，稻瘟病总是在高肥丰产的稻田、阴湿多雨的季节才会严重。反之，尽管寄主、病原双方质量条件具备，如果环境条件不适合，也只会少量发生，而不致流行。

环境条件包括的因素很多，如土壤、气候、生物、耕作栽培等，这些因素在病害发生发展过程的各阶段、各环节(侵入、潜育、孢子生成、传播、越冬……)，从不同方面(作用于寄主和作用于病原)发挥不同(抑制或促进)的作用，而且各因素之间还有不同的相互作用(协同或抵消)，其综合影响表现在流行的速度和程度上。在不少病害中环境因素的作用相当错综复杂，常给人以种种假象，导致误解。在研究病害流行规律时，必须注意分析研究，找出本质的联系。

在这里要着重指出:环境条件既包括气候、土壤、生物等自然条件，也包括耕作、栽培以及防治措施等人为条件，而在这些因素中，以气象条件影响最大，与病害流行有较大关系的气象条件是温度、湿度和雨水。但后一类条件同样是十分重要，并需加强研究，因为这里的寄主不是自然社会中的植物群落，而是人工栽培下的作物群体。

(三)植物病害流行的类型和变化

1.病害流行的类型

曾士迈等(1986)在分析不同病害流行速度潜能的基础上，依据菌量积累所需时间的长短和度量病害流行时间的尺度的不同将流行病区分为两大类型，即单年流行病害和积年流行病害，并认为可能有许多病害介于两大类型之间，而称之为“中间型”。从流行学角度将园艺植物病害划分成以上类型，有助于深刻认识不同病害的流行特点和采取恰当的预测方法和科学管理策略。

(1)单年流行病害又称多循环病害，是指在园艺植物生长季节中，只要条件适宜，菌量能不断积累、流行成灾的病害。度量病害流行的时间尺度，一般以“天”为单位。如马铃薯晚疫病、黄瓜霜霉病、梨黑星病、锈病、荔枝炭疽病等。

(2)积年流行病害又称单循环病害，是指病原物需要经过连续几年的菌量积累，才能流行成灾的病害。度量病害流行时间尺度一般以“年”为单位。如水稻恶苗病、马铃薯卷叶病、多种果树病毒病等，由于这类病害在一个生长季中病原物只发生一次侵染，或虽有再侵染但代次很少，在病害流行上作用不大。这一类病害在发生的头几年里，菌量小，发病率不高，往往不会引起重视，但由于病害能够逐年稳定地增长也可能酿成大的灾害。

(3)“中间型”病害。实际上还有许多病害可能兼有上述两类病害中的某些特点，介于两类病害之间，可列为“中间型”病害。如土传丝核菌引起的小麦纹枯病、水稻纹枯病、玉米纹枯病等。

2.病害流行的变化

病害流行受许多因素的影响，在一定的时间和空间内是否流行及其流行的程度，常会有变化。它可分为季节变化和年份变化。

(1)季节变化，指的是病害在一个生长季节中的消长变化。单循环病害季节变化不大，而多循环病害季节变化大。一般来说有始发、盛发和衰退三个阶段，即发病初期病情发展慢;以后快速发展，几乎直线上升;当植物接近成熟或死亡时，病情发展又变慢，总体上呈“S”形曲线。有的病害发展呈波浪式，不止一个发病高峰，而在两个高峰之间，病情可能相对下降。有些病害的发展呈单峰曲线，有些呈双峰甚至三峰曲线。

(2)年份变化，指的是一种病害在不同年份发生程度的变化。单循环和少循环病害需要逐年积累病原物才能达到流行的程度。当病原物群体和病害发展到盛期后，由于某些条件的改变，又可以下降。多循环病害在不同年份是否流行和流行的程度，主要取决于气候条件的变化。因为在不同年份间，除了耕作制度、种植的作物和品种、病原物的毒性变化外，更大的变化在于气候条件，尤以湿度差异为甚。降雨的时间，雨日和雨量与病害流行密切相关。

第四节　植物病害诊断

植物病害诊断是指根据带病植物的特征、所处场所和环境条件，经过调查与分析，对植物病害的发生原因、流行条件和危害性等作出准确的判断。植物病害种类繁多，防治方法各异，只有对病害作出肯定、正确的诊断，找出病害发生的原因，才有可能制定出切实可行的防治措施。因此，正确的诊断是合理有效防治的前提。植物病害的诊断可在病害发生的任何阶段进行。

一、植物病害的诊断步骤

植物病害的诊断，应根据发病植物和病害的田间分布等进行全面的检查和仔细分析。对病害进行确诊，一般可按下列步骤进行:

(一)田间观察

田间观察即进行现场观察。观察病害在田间的分布规律，如病害是零星的随机分布，还是普遍发病，有无发病中心等，这些信息常为我们分析病原提供必要的线索。进行田间观察还需注意调查询问病史、施肥情况，了解病害的发生特点、种植的品种和生态环境等。

(二)症状的识别与描述

症状的识别与描述即对植物病害标本作全面的观察和检查，尤其对发病部位、病变部内外的症状作详细的观测和记载。应注意对典型病征及不同发病时期的病害症状的观察和描述。从田间采回的病害标本要及时观察和进行症状描述，以免因标本腐烂影响描述结果。有的无病征的真菌病害标本，可进行适当的保湿后再进行病菌的观察。

(三)采样检查

采样检查是指肉眼观察看到的仅是病害的外部症状，对病害内部症状的观察需对病害标本进行解剖和镜检。同时，绝大多数病原生物都是微生物，必需借助于显微镜的检查才能鉴别。因此，诊断不熟悉的植物病害时，室内检查鉴定是不可缺少的必要步骤。采样检查的主要目的在于，识别有病植物的内部症状、确定病原类别，并对真菌性病害、细菌性病害以及线虫所致病害的病原种类作出初步鉴定，进而为病害确诊提供依据。

(四)病原物的分离培养和接种

诊断一种新发现的病害，或进行不熟悉的病原生物的鉴定，一般是真菌和细菌性病害的需按柯赫氏法则的基本步骤———分离、纯培养、接种、再分离来进行。

柯赫氏法则的内容共四条:第一，在病植物上常伴随有一种病原生物存在，并与症状有联系;第二，该微生物可在离体的或人工培养基上分离纯化而得到纯培养;第三，将纯培养的病原生物接种到相同品种相同部位的健株上，必须表现出相同的症状的病害;第四，从接种发病的植物上能再分离获得该病原生物，即可确定接种的病原菌就是该种病害的致病菌。

(五)提出适当的诊断结论

最后应根据上述各步骤得出的结果进行综合分析，提出适当的诊断结论，并根据诊断结果提出或制定防治对策。

值得注意的是，植物病害的诊断步骤不是呆板的，更不是一成不变的。对于具有一定实践经验的专业技术人员，往往可以根据病害的某些典型特征，即可鉴别病害，而不需要完全按上述复杂的诊断步骤进行诊断。当然，对于某种新发生的或不熟悉的病害，严格按上述步骤进行诊断是必要的。同时，随着科学技术的不断发展，血清学诊断、分子杂交和PCR技术等许多崭新的分子诊断技术已广泛应用于植物病害的诊断，尤其是植物病毒病害的诊断。这些分子生物学方法具有简便、迅速、灵敏和准确性高等特点。

二、各类植物病害的诊断要点

植物病害的诊断，首先要区分是非侵染性病害还是侵染性病害。其次，许多植物病害的症状都有很明显的特点，这些典型症状可以成为植物病害的诊断要点，在植物病害的快速诊断中具有重要意义。一个有经验的植病工作者往往可以根据这些特点，对病害进行快速诊断。

(一)非侵染性病害

非侵染性病害主要由于不良的环境因素引起，在症状上有时难以与病毒病害、植原体病害等传染性病害区分，但大多数非侵染性病害在田间的分布有一定的规律性和自身的特点。

通常非侵染性病害的分布受地形地貌的限制，病害往往大面积同时发生，发病普遍，表现同一症状，如甜椒日灼病都发生在甜椒的向阳面，初期病斑全部发白;干旱所引起的叶片枯黄，多先从距地面近的叶片的叶尖或叶缘开始;田间无发病中心，个体间不会相互传染;在适当条件下，某些病状可以恢复，如缺素病，补充所缺营养元素，其病状可得到一定的恢复;从发病植物上看不到任何病征等。

不良的环境因素种类繁多，但大体上可从发病范围、病害特点和病史几个方面来分析。下列几点可以帮助诊断其病因:(1)病害突然大面积同时发生，发病时间短，只有几天，大多是由于大气污染、三废污染或气候因素如冻害、干热风、日灼所致。(2)病害只限于某一品种发生，多为生长不良或有系统性的症状一致的表现，多为遗传性障碍所致。(3)有明显的枯斑、灼伤，且多集中在某一部位的叶或芽上，无既往病史，大多是由于使用农药或化肥不当所致。(4)明显的缺素症状，多见于老叶或顶部新叶。

(二)侵染性病害

侵染性病害的特征是病害有一个发生发展过程和传染过程，田间有发病中心，在田间的分布往往是不均匀的;病害在田间开始出现时，大多数是分散的，具有从点到片再到面的扩展趋势，且病害的发生程度有差别。在植株的感病部位或病组织中，有病原生物存在;有的侵染性病害在病部有明显的病征。大多数的真菌病害、细菌病害和线虫病害可以在病部表面看到病原物，少数要在组织内部才能看到。有些真菌、细菌病害、所有的病毒病害、植原体病害和类病毒病害等病原物存在于寄主体内，在植物表面无病征，但有一些明显的症状特点可作为诊断的依据。有些病害与昆虫的活动有密切关系，如病毒病害可以通过昆虫传染扩大病区。病害的逐渐扩展过程，是侵染性病害不同于非侵染性病害的一个特异之处。

1.真菌病害

许多真菌病害，如锈病、黑穗(粉)病、白粉病、霜霉病、灰霉病以及白锈病等，常在病部产生典型的病征，依照这些特征或病征上的子实体形态，即可进行病害诊断。对于病部不易产生病征的真菌病害，可以应用保湿培养镜检法缩短诊断过程。即摘取植物的病器官，用清水洗净，于保湿器皿内(保湿器皿用70%的酒精消毒处理)，于适温(22℃～28℃)培养1～2昼夜，往往可以促进真菌产生子实体，然后进行镜检，对病原作出鉴定。有些病原真菌在植物病部的组织内产生子实体，从表面不易观察，需用徒手切片法，切下病部组织作镜检。还有的真菌病害病部无明显的病征，保湿培养及徒手切片均未见到病菌子实体，则应进行病原的分离、培养及接种试验，才能作出准确的诊断。

2.细菌病害

植物受细菌侵染后可产生各种类型的症状，如腐烂、斑点、萎蔫、溃疡和畸形等;有的在病斑上有菌脓外溢;一些产生局部坏死病斑的植物细菌性病害，初期多呈水渍状、半透明病斑。所有这些特征，都有助于细菌性病害的诊断。但切片镜检有无“喷菌现象”是最简便易行又最可靠的诊断技术。其具体方法是，切取小块病组织，在显微镜下观察是否有大量细菌溢出。此外，在细菌病害的诊断和鉴定中，血清学检验、噬菌体反应和PCR技术等也是常用的快速方法。

植原体病害的特点是植株矮缩、丛枝或扁枝、小叶、黄化，少数出现花变叶或花变绿。只有在电镜下才能看到植原体。注射四环素以后，初期病害的症状可以隐退消失或减轻，对青霉素则不敏感。

3.病毒病害

病毒病的症状以花叶、矮缩、坏死为多见，无病征。撕取表皮镜检，有时可见有内含体。在电镜下可见到病毒粒子和内含体。取病株叶片液用摩擦接种或用蚜虫传毒接种可引起发病。用病汁液摩擦接种在指示植物或鉴别寄主上可见到特殊症状出现。此外，血清学检验、酶联免疫吸附试验、电镜检测和PCR技术等现代先进的生物检测技术已广泛应用于病毒病害的诊断，并具有灵敏、快速和准确的优点。

4.线虫病害

在植物根表、根内、根际土壤、茎或籽粒(虫瘿)中可见到有线虫寄生，或者发现有口针的线虫存在。线虫病的病状有虫瘿、根结、胞囊或茎(芽、叶)坏死及植株矮化、黄化等。

【本章小结】

本章内容是《园艺植物保护》的主要基础知识部分。通过对本章的学习，要了解园艺植物病害的概念，区别侵染性病害和非侵染性病害两大类病原。重点掌握园艺植物病害的病状、病征类型，采用不同的鉴定手段对各类病害进行正确的诊断，根据不同的病害“对症下药”，为制定有效的防治措施提供依据。

园艺植物病害主要病原生物的识别，是把侵染性病害的病原———真菌、原核生物、病毒、线虫、寄生性种子植物的一般性状，不同病原物所致的病害症状类型、致病特点加以区别比较。真菌门分鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门及半知菌亚门五个亚门。真菌病害占植物病害的80%，而细菌病害仅次于真菌和病毒病害，病毒病害是21世纪以来对其诊断、防治研究进展最快的一类病害，在植物病害中所占的比例仅次于真菌。线虫是一类线形动物，由于它在危害时造成明显的病变，仍将其归在病害之中。寄生性种子植物依赖被寄生的植物提供营养和水分。这类寄生物往往引起植物黄化、矮缩等症状，因此放在病害中来研究。

园艺植物是否生病，除了与病原物的寄生性和致病性有关外，主要还取决于园艺植物本身对病原物侵染的抵抗能力。根据其性质和不同的反应，园艺植物表现为四种类型的抗病性。至于园艺植物病害的发生和发展，它包括病原菌的侵染过程、病害的侵染循环、病害的流行等各环节。病原物的侵染过程分侵入期、潜育期和发病期三个阶段。决定园艺植物侵染性病害流行的三要素是寄主植物、病原物和环境条件。

实验实训主要是通过对园艺植物病害症状的观察，巩固学习园艺植物病害诊断的基本知识;通过园艺植物病害标本采集、鉴定和制作，熟悉当地常见病害种类的症状和识别技能;通过对园艺植物病害病原物的制作和观察，了解引起园艺植物病害的病原物种类。最终为学习积累资料和防治园艺植物病害打好基础。

【复习思考题】

一、名词解释

植物病害;症状;病状;病征;侵染性病害;非侵染性病害;寄生性;致病性;病原物的侵染过程;侵染循环;初侵染;再侵染;植物病害流行

二、问答题

1.什么是植物病害?试述常见植物病害的病征及病状类型。

2.如何区分侵染性病害和非侵染性病害?

3.植物病害诊断的要点是什么?

4.简述致病性和抗病性的区别。

5.试比较菌核、子座、菌索、厚垣孢子的异同。

6.真菌的无性繁殖和有性繁殖各产生哪些类型的无性和有性孢子?植物病原真菌的无性繁殖和有性繁殖在植物病害的发生中各有何作用?

7.请列表说明植物病原真菌五个亚门的主要特征。

8.比较真菌病害、细菌病害和病毒病害在侵入途径、传播方式和越冬场所上的异同。

9.试说明病原物的侵染过程。

10.试说明不同病原物在不同侵染时期的特点。

11.试说明病原物、品种、环境条件如何影响病害的发生和流行。

实验实训

实验一　植物病害的症状类型观察

一、实验目的

通过实验观察，认识植物病害的主要症状类型，掌握每种症状的特点，正确区别病状、病征，为田间诊断病害打下良好基础。

二、内容及要点

仔细观察各种新鲜标本，明确其所属的病状和病征类型。病状类型有:变色、坏死、腐烂、萎蔫、畸形。病征类型有:霉状物、粉状物、粒状物、脓状物。

三、材料和用具

材料:选用当地植物不同症状类型的新鲜、干制或浸渍标本，如水稻白叶枯病、香石竹锈病、香石竹枯萎病、蔷薇黑斑病、蔷薇白粉病、榕树煤污病、草坪锈病、大叶黄杨叶斑病、草坪白粉病、月季根肿病、香蕉束顶病、葡萄根癌病、十字花科蔬菜根肿病、桃缩叶病、扶桑花叶病、旱金莲花叶病、白菜黑斑病、白菜软腐病、甘蓝黑腐病、甘蓝或莴笋霜霉病、瓜类花叶病毒病、十字花科病毒病等标本。

用具:体视显微镜、放大镜、镊子、挑针、搪瓷盘等。

四、实验步骤

教师讲解所有标本的名称、观察方法、示范2～3种—学生观察、讨论、描述提问—教师进行辅导、指导个别学生—教师集中讲解—总结取得的成绩、指出存在的问题和改进意见。

五、作业

将所观察的植物病害标本结果填入下表(不少于10种):

实验二　鞭毛菌亚门及接合菌亚门所致病害症状及病原观察

一、实验目的

通过实验，让学生识别鞭毛菌亚门和接合菌亚门所致病害的症状特点，让学生掌握鞭毛菌亚门和接合菌亚门引起的植物病害的主要病原真菌的形态特征，了解其分类地位，为学习和鉴别鞭毛菌亚门和接合菌所致植物病害打下基础。

二、内容及要点

1.观察马铃薯晚疫病或番茄晚疫病标本，注意症状特点，镜检病原菌，认真查看孢囊梗特点、孢子囊形态。

2.观察十字花科蔬菜霜霉病症状，观察叶片、茎、花序上的症状，注意其共同点均是在病部有白色霜状物。在观察叶部症状时，注意病斑是否呈多角形，为什么?霜状物多生于哪一面，其对应面的叶色有何改变?苔茎和花序局部受害后有无畸形变化特点?病原观察，撕取叶片病部带有霜霉状物的表皮，制作简易玻片标本或用制好的玻片标本在显微镜下观察，呈分枝状的结构即为病菌孢子囊梗。注意其基部是从寄主气孔伸出，成熟后极易脱落。分枝方式如何?在尖削的分枝顶端着生椭圆形的孢子囊，成熟后极易脱落。

3.观察十字花科蔬菜白锈病症状，孢子囊群的观察。取油菜白锈病孢子囊群的玻片标本在低倍镜下观察，注意寄主表皮组织下有无数圆形的结构，即是病菌的孢子囊群，然后用高倍镜观察孢子囊梗及其孢子囊的形态特点，注意孢子囊呈串生，孢子梗不分枝呈棒状，粗短。

4.观察甘薯软腐病症状，取病薯观察是否腐烂?是干腐还是湿腐?是硬还是软?将病薯表皮弄破，有无黄色汁液溢出?有何气味?病薯上有何病征表现?镜检病原菌，查看病薯上的棉毛状物为病原菌的菌丝体及孢囊梗，孢囊梗顶端的小点为孢子囊。用解剖针或解剖刀轻轻挑起少量几根孢囊梗制片镜检。注意观察孢囊梗基部有无假根?孢囊梗和假根是否相对而生?孢囊梗顶端的孢子囊着生在什么部位?孢子囊呈何形状?其上有什么形状、何种颜色的孢子?数量多否?

三、材料和用具

材料:马铃薯、番茄晚疫病、瓜类幼苗或花卉幼苗猝倒病、月季霜霉病、葡萄霜霉病、十字花科蔬菜霜霉病、莴苣霜霉病、甘薯软腐病、十字花科蔬菜白锈病等新鲜标本、干制标本。

用具:多媒体设备(投影仪、影碟机、多媒体课件等)、生物显微镜、载玻片、盖玻片、挑针、蒸馏水、纱布、吸水纸、擦镜纸、单面刀片、病原物制片等试验常用工具。

四、实验步骤

1.本实验之前先由教师讲解《生物显微镜的构造和使用方法》，熟悉生物显微镜的构造及其功用，正确掌握显微镜的使用方法、使用时的注意事项;熟悉生物数码显微镜的使用方法和注意事项;学习低、高倍镜的镜检技术;了解语音系统的使用和摄影、摄像系统的使用。

2.强调《实验要求》。(1)实验考核要求:实验必须按教学要求完成，按实验规程进行操作，每次实验(实习)都要有实验(实习)报告，每次下课交指导教师进行评分和评语。(2)实验操作要求:预习实验指导，结合课堂讲授内容阅读实验指导，明确实验原理和目的要求;分清实验具体步骤，听从辅导老师的安排;详细如实地记录实验过程和结果，按时写出实验报告;实验中要注意安全，保持环境整洁、安静;器皿用毕要及时洗净放回原处。

3.观察实验提供的各类病害症状标本及病原物玻片。

4.任选1～2种新鲜病害标本，示范制作临时玻片的方法步骤、注意事项等。

五、作业

1.绘制十字花科蔬菜霜霉病、甘薯软腐病病菌形态图。

2.列表比较所观察的鞭毛菌亚门和接合菌亚门所致病害症状特点，区别症状属何种类型?有何特点?

实验三　子囊菌亚门所致病害症状及病原观察

一、实验目的

通过实验，让学生识别子囊菌亚门所致病害的症状特点，让学生掌握子囊菌亚门引起的植物病害的主要病原真菌的形态特征，了解其分类地位，为学习和鉴别子囊菌所致植物病害打下基础。

二、内容及要点

观察小麦白粉病、烟草白粉病、梨白粉病、蔷薇白粉病、苹果树腐烂病、甘薯黑斑病、葡萄黑痘病、杨树溃疡病等症状。认真区分病状与病症，除少数如白粉菌外，一般都形成明显的病斑，且有清晰的边缘，病斑上常有各种颜色的霉状物或小黑点。观察粉状物的颜色、着生的部位，镜检病原菌，挑起小黑点和白色粉状物分别制作成临时玻片进行观察，查看闭囊壳内子囊是多个还是单个?子囊果有无开口?闭囊壳外附属丝形状、子囊壳形状、子囊座形状、子囊盘形状、子囊着生的位置等有何特点?

三、材料和用具

材料:小麦白粉病、烟草白粉病、苹果梨白粉病、蔷薇白粉病、苹果树腐烂病、甘薯黑斑病、葡萄黑痘病、杨树溃疡病等干制、新鲜标本。

用具:多媒体设备(投影仪、影碟机、多媒体课件等)、生物显微镜、载玻片、盖玻片、挑针、蒸馏水、纱布、吸水纸、擦镜纸、单面刀片、病原物制片等试验常用工具。

四、实验步骤

1.观察实验提供的各类病害症状，从中任选2～3种病害制作临时玻片观察病原物。

2.仔细观察子囊果类型、子囊及子囊孢子形态。亦可选择1～2种病害材料做徒手切片进行观察。

3.仔细观察菌丝、粉孢子形态。

五、作业

1.绘制小麦白粉病、甘薯黑斑病、葡萄黑痘病、杨树溃疡病病菌粉孢子形态和子囊及子囊孢子形态图。

2.列表比较所观察的子囊菌亚门所致病害症状特点，区别症状属何种类型?有何特点?

实验四　担子菌亚门所致病害症状及病原观察

一、实验目的

通过实验，让学生识别担子菌亚门所致病害的症状特点，让学生掌握担子菌亚门引起的植物病害的主要病原真菌的形态特征，了解其分类地位，为学习和鉴别担子菌所致植物病害打下基础。

二、内容及要点

1.观察苹果梨锈病叶部症状:叶片正面生圆形小病斑，中央橙黄色有光泽，边缘淡黄色，周围具有黄色晕圈。随着病斑的扩大，病斑中央产生蜜黄色微凸的小粒点(性子器)，之后病斑组织变肥厚，正面凹陷，背面隆起并长出十多根灰白色或淡黄色的羊胡子状(锈孢子器)，内有大量褐色锈孢子，成熟后从锈孢子器顶端开裂散出。转主寄主柏科植物症状:针叶、叶腋或小枝上产生淡黄色斑点，病部发育突破表皮露出红褐色的冬孢子角。冬孢子角成熟后，遇雨吸水胶化、膨大，冬孢子萌发产生担子及担孢子。

观察锈菌的五种类型的孢子，即担孢子、性孢子、锈孢子、夏孢子和冬孢子。引起小麦秆锈病的禾柄锈菌，冬孢子双细胞，纺锤形，具柄;夏孢子单胞，无柄。

2.小麦锈病、三叶草或草坪草锈病症状观察，在病部所见到的锈色小点是夏孢子堆，黑色小点是冬孢子堆，注意孢子堆的颜色、表皮开裂的程度。病原观察:用解剖针挑取病叶(杆)上夏孢子堆和冬孢子堆中的粉末少许制片(或用玻片标本)。在显微镜下观察，可见到近似圆形单孢，淡黄色的结构即是病菌的夏孢子。在高倍镜下，可见到表面有细刺:在视野中呈褐色，具厚壁双孢有柄的结构，是病菌的冬孢子。

3.观察玉米黑粉病、玉米丝黑穗病的症状，观察这两种病害发病部的区别，仔细观察玉米黑粉病的瘿瘤。其外包一层白色薄膜，撕开白膜，用手掰开黑瘤、压碎，完全是黑色粉状物。再撕开玉米丝黑穗果穗包叶，黑粉即散开，露出丝状物，这丝状物是什么?观察玉米黑粉病菌和玉米丝黑穗菌的玻片标本，它们均为球形黑褐色冬孢子。前者刺状突起明显，数目较少;后者密生细刺。

4.担子菌引起的病害具有较为明显的病征。锈菌为局部侵染，病部产生锈状物;黑粉菌多为系统侵染，病部有大量黑粉。

三、材料和用具

材料:苹果梨—柏类锈病、小麦锈病、三叶草锈病、草坪草锈病、毛白杨锈病、玉米黑粉病、玉米丝黑穗病等新鲜、干制标本。

用具:多媒体设备(投影仪、影碟机、多媒体课件等)、生物显微镜、载玻片、盖玻片、挑针、蒸馏水、纱布、吸水纸、擦镜纸、单面刀片、病原物制片等试验常用工具。

四、实验步骤

观察实验提供的植物病害标本及其病原物玻片，示范镜下和示范桌上观察夏孢子堆、冬孢子堆和杆锈性孢子器及锈孢子腔的形态等。

五、作业

1.绘制玉米黑粉病菌或玉米丝黑穗菌的冬孢子形态图。

2.绘制苹果梨锈病病菌的性孢子、锈孢子、夏孢子和冬孢子形态图。

3.列表比较观察的担子菌亚门所致病害症状特点，区别症状属何种类型?有何特点?

实验五　半知菌亚门所致病害症状及病原观察

一、实验目的

通过实验，让学生识别半知菌亚门所致病害的症状特点，让学生掌握半知菌亚门引起的植物病害的主要病原真菌的形态特征，了解其分类地位，为学习和鉴别半知菌所致植物病害打下基础。

二、内容及要点

1.观察葡萄灰霉病、草莓灰霉病、月季灰霉病、瓜类植物灰霉病等症状，注意观察分生孢子梗无色，顶端细胞膨大成球形，上面有许多小梗;分生孢子单胞，无色，椭圆形，着生小梗上聚集成葡萄穗状。

2.观察稻瘟病症状，注意观察分生孢子梗无色，细长，不分枝，呈曲膝状;分生孢子梨形至椭圆形，2～3个细胞。

3.观察柑橘青霉病症状，注意观察分生孢子梗直立，顶端一次至多次分枝，形成扫帚状;分枝顶端产生瓶状小梗，小梗顶端产生成串的分生孢子;分生孢子球形、单孢。

4.观察梨黑星病、苹果黑星病等症状，注意观察分生孢子梗黑褐色，顶端着生分生孢子，脱落后有明显的孢子痕，梗的生长尖上又可形成新的分生孢子;分生孢子广梭形，基部平截，l～2个细胞，深褐色。

5.观察十字花科蔬菜黑斑病症状，注意观察分生孢子梗淡褐色至褐色，弯或屈曲孔出式产孢，合轴式延伸或不延伸，孢痕明显;分生孢子串生或单生，砖格状，淡褐至深褐色，卵圆形或倒棍棒形，表面光滑或有疵，顶端常具喙状细胞。

6.观察辣椒红色炭疽病症状，注意观察发病部位，病斑颜色为黄褐色、水渍状、凹陷，其上密生呈轮纹状排列的橙红色小点，潮湿时病斑表面溢出淡红色黏质物，病原形态:分生孢子盘无刚毛;分生孢子椭圆形，无色，单胞。

三、材料和用具

材料:葡萄灰霉病、草莓灰霉病、月季灰霉病、瓜类植物灰霉病、稻瘟病、柑橘青霉病、梨黑星病、苹果黑星病、十字花科蔬菜黑斑病、辣椒红色炭疽病等症状标本。

用具:多媒体设备(投影仪、影碟机、多媒体课件等)、生物显微镜、载玻片、盖玻片、挑针、蒸馏水、纱布、吸水纸、擦镜纸、单面刀片、病原物制片等实验常用工具。

四、实验步骤

1.观察实验提供的葡萄灰霉病、草莓灰霉病、月季灰霉病、瓜类植物灰霉病、稻瘟病、柑橘青霉病、梨黑星病、苹果黑星病、十字花科蔬菜黑斑病、辣椒红色炭疽病等的标本。

2.制作临时玻片，并观察病原物。

3.观察病原物制片。

五、作业

1.绘制辣椒红色炭疽病分生孢子形态图。

2.绘制柑橘青霉病分生孢子梗和分生孢子形态图。

2.绘制梨黑星病或苹果黑星病分生孢子形态图。

实验六　细菌所致病害症状及病原观察

一、实验目的

认识植物病原细菌的基本形态及其所致病害的症状特点。

二、内容及要点

1.病组织溢菌观察。

(1)剪取柑橘溃疡病叶或黄瓜细菌性角斑病的病健交界处小块组织，放置在有水滴的载玻片上，在低倍镜下观察有无云雾状菌液从切口处溢出。

(2)剪取番茄青枯病茎一小段插入盛有水的广口瓶里，几分钟后观察到接触水中的病茎切口有云雾状菌液溢出。

2.观察白菜软腐病病株为害特点、腐烂起始部位和状态、颜色，是否有恶臭味?腐烂组织是否黏滑?

3.细菌染色观察。

(1)涂片。取一小滴蒸馏水滴加于载玻片上，再从病部或培养菌落上挑取少量细菌放入载玻片的水滴中，用挑针搅匀摊开，涂成一薄层。

(2)固定。将涂片在酒精灯火焰上缓慢通过2～3次进行固定。

(3)染色。滴加碱性复红或龙胆紫等染色液于薄层处，约染1～2分钟。

(4)水洗。染色后，用洗瓶自染色处的上方轻轻冲去多余的染液，注意不要冲掉涂抹的细菌层。

(5)吸干。用滤纸吸去水分，晾干或用微火烘干。

(6)镜检。油镜观察细菌形态。将染好的载片，依次用低倍镜、高倍镜检查，找到所要观察的部位，将镜头升起，在载片的观察部位滴少许香柏油，换用油镜并将油镜头慢慢放下，同时由侧面观察，使油镜头浸入油滴中，然后在油镜中观察，并用微动螺旋慢慢调节至观察物像清晰为止。注意观察细菌形态。

镜检完后，用擦镜纸沾二甲苯轻擦镜头，除去香柏油。注意勿使二甲苯渗入镜头内部，防止损坏镜头。

三、材料和用具

材料:水稻白叶枯病、马铃薯环腐病、柑橘溃疡病、白菜软腐病等干制、新鲜标本。

用具:多媒体设备(投影仪、影碟机、多媒体课件等)、生物显微镜、载玻片、盖玻片、挑针、蒸馏水、酒精灯、火柴、纱布、吸水纸、病原细菌制片、香柏油、二甲苯、擦镜纸、单面刀片等实验常用工具。

四、作业

1.植物病原细菌性病害的症状有哪些特点?怎样与真菌性病害区别?

2.绘制所观察的病原细菌形态图。

实验七　植物病原线虫的形态观察与分离方法

一、实验目的

了解从土壤和植物组织中分离线虫的基本原理，掌握从土壤和植物组织中分离线虫的方法。学习在解剖镜或扩大镜下用镊子、竹针、毛针、毛笔等工具从水中和滤纸上挑取线虫的方法。

二、基本原理

植物寄生线虫主要存在于土壤和植物组织中，分离线虫的方法有许多，要根据线虫的种类、研究目的等选择适宜的方法。植物寄生线虫的个体很小，除极少数可从植物组织中直接挑出以外，绝大多数需借助特定的工具和方法才能完成。线虫的分离主要是利用它的趋水性、大小、比重以及与其他杂质的差异，采用过筛、离心、漂浮等措施，将线虫从植物组织、土壤中分离出来。

三、材料和用具

1.实验材料:感染根结线虫病的植物病根、病土、感染大豆孢囊线虫或其他孢囊线虫的病土、感染甘薯茎线虫的病薯块等。

2.仪器或实验用具:解剖镜、漏斗分离装置、漂浮分离装置、浅盘分离装置、纱布或铜纱、记数皿或平皿、小烧杯、小玻管、旋盖玻璃瓶、40目和325目网筛、线虫滤纸、餐巾纸、挑针、竹针、毛针、毛笔等。

3.试剂:线虫固定液。

四、实验步骤

1.直接观察分离。对于个体较大的线虫如根结线虫、孢囊线虫、粒线虫的雌虫等，可直接用挑针从植物组织中挑取，也可在解剖镜或扩大镜观察下直接挑取;对于虫体稍小的线虫如茎线虫、粒线虫的雄虫和幼虫等，需在解剖镜下用竹针或毛针直接挑取。

取感染根结线虫的植物病根材料(若是干材料需用水浸泡过夜)，剥开皮层，观察里面是否有针头大小、乳白色发亮的颗粒状物。用挑针挑取，置于凹玻片上水滴中，在解剖镜或显微镜下观察是否为根结线虫雌虫。

2.漏斗分离法。该方法操作简单，是目前从植物材料中分离线虫较好的方法。其装置是将直径10～15cm的玻璃漏斗架在铁架上，下面接一段约10cm的橡皮管，橡皮管上装一个弹簧夹。

(1)将植物材料切碎用双层纱布包好，浸在盛满清水的漏斗中，或在漏斗内衬放一个用细铜纱制成的漏斗状网筛，将植物材料直接放在网筛中，分离土壤线虫时需在网筛上放一层纱布或多孔疏松的纸，上面加一层土样。

(2)加水，静止24小时。

提示:由于趋水性和自身的重量，线虫会离开植物组织或土壤，沉降到漏斗底部的橡皮管中。

(3)打开弹簧夹，慢慢放出底部约5ml水样于平皿内。

(4)在解剖镜下观察分离到的线虫。若线虫数量太少，可将水样倒入离心管中，在1 500转/分钟离心机中离心3分钟，倒掉上层清水，将下层沉淀物悬浮后倒入平皿或记数皿中;在解剖镜下观察记数，然后将线虫用毛针或毛笔挑入盛有固定液的小玻璃管中备用。

提示:该方法也可用于分离土壤中的线虫，尤其是分离较为活跃的线虫。

五、作业

1.比较各种线虫分离方法的优缺点。

2.绘制大豆孢囊线虫或甘薯茎线虫的图形。

综合实训一　植物病害标本的采集、制作

一、实训目的

通过实训，学会采集植物病害标本的基本方法。通过对常见的叶片和果穗等干标本以及对柔嫩果实的浸渍标本的制作，学习并掌握标本干燥制作和标本浸渍制作的基本方法;每人鉴定五种以上所采集的病害标本。

二、实训内容、要点及步骤

1.采集方法。将植物的有病部位(如根、枝、叶、果)连同健全部分，用刀或剪取下。适于干制的标本，应随采压随标本夹中。柔软的肉质多汁类标本，应先用标本纸或塑料袋分别包好，再放在标本箱或标本袋中，以免污染、挤压，混杂。

2.采集标本应注意问题。采集合格的病害标本，必须具备:(1)病状典型;(2)病征明显;(3)避免混杂;(4)采重复分量;(5)采集记录等。

3.标本的鉴别。即把采到的标本在室内鉴定。根据不同植物、不同部位、不同病害种类，可将标本归为几类:(1)病原属哪类，如真菌、细菌、病毒等;(2)症状类别，通过镜检后，把典型的、症状明显的标本保留下来进行制作;(3)不同部位、不同植物的病害标本，分别鉴定后采用不同的标本制作方法保存。如肉质多汁类标本用浸渍法、茎叶病斑用干制法等。

4.标本的制作与保存。通过鉴定后的标本分别进行制作。一般病害标本的制作法，主要有干制或液浸两种。

(1)干制标本的制作与保存。干制标本通常叫做蜡叶标本，也就是经过压制的干制标本。方法很简单，把适于压制的标本，如病叶、茎、去掉果肉的病果以及水分不多、较小的标本，分压在标本夹中的纸层中，每层标本间，不宜太厚。标本要尽快干燥，以保持原色。所以，干制标本的好坏，关键在于要勤换纸，勤翻晒。在换纸时，应随时将标本加以整理，使其保持平整舒展，达到既美观，又便于观察的要求。

对于较大枝干和坚果类病害标本，高等担子菌的革质或木质的子实体直接晒干、烤干或风干即可;肉质多汁的标本，应迅速干燥，可晒干、烤干或放在30℃～45℃的烘箱中烘干。

(2)液浸标本的制作。果实、块根、球茎、根系和柔软肉质的担子菌子实体等标本，以及为了保持标本的原有色泽和症状特征时，常制成浸渍标本。标本浸渍液配制法，常用的有防腐浸渍液、绿色浸渍液、黄色或橘红色浸渍液、红色浸渍液、黑色或紫黑色浸渍液。可根据标本种类，选用不同的浸渍液保存。

标本干燥后，按不同材料分别保存在标本盒内或标本袋里。标本盒的一角加一标签;浸渍标本制成后，标本瓶上贴上标签，注明病害名称、寄主名、采集地点、时间及制作人等。

三、采集和制作标本用具

1.采集标本的用具:采集夹、标本夹、标本纸、标本箱、塑料袋、剪刀、修枝剪、纸袋、标签、手持放大镜及采集记录本、海拔仪等。

(1)标本采集夹:在野外临时收存新采标本的轻便夹子。一般由两个对称的用一些木条按适当的间距平行排列的栅状板(亦有用胶合板或硬纸板组成的)，其上附有背带，在接近四个角落的地方，设有长短可以调整的活动固定带或弹簧，以适应采集过程中标本逐渐增多的需要。

(2)采集箱:用于临时收存新采集的果实等柔软多汁的标本，是由铁皮制成的扁圆箱，箱上设有背带。

(3)标本夹:每块栅状板在接近上下端处钉一根厚实的方木条，木条端部向外突出约50cm长，以便于用绳捆绑标本夹。标本夹上应附有约6m长的一条绳子。

(4)标本纸:主要用来吸收标本的水分，使标本逐渐干燥。一般用草纸或麻纸作标本纸，它们的吸水性较好。旧报纸也可代替，但因其上有油墨吸水性较差。

(5)修枝剪:主要用于剪取较硬或韧性较强的枝条，高处的枝条要使用高枝剪，难于折断的枝干则要借助于手锯。手铲用来挖掘地下患病植物器官(如根、块根、块茎等)。

2.制作标本用具及试剂:剪刀、标签、标本瓶、玻璃瓶、玻璃板、塑料绳、水浴锅(或简单的加热装置)、水、硫酸铜试剂、明胶、石蜡等。

四、思考题

1.在采集植物真菌病害标本时，为什么应尽量采集带有子实体的标本?

2.在采集植物真菌病害标本时，除了采集患病部位的器官外，为什么还要尽可能采集植物的花、果实等?

3.在标本制作的过程中，应分清何种情况采用标本干燥制作法?何种情况采用标本浸渍制作法?

综合实训二　园艺植物病害诊断的基本操作技术

一、实训目的

了解园艺植物病害种类及发病特征，掌握主要病害的诊断方法和步骤。

二、材料及用具

手持扩大镜、显微镜、双目实体显微镜、镊子、各种微肥及参考书籍。

三、内容和方法

1.园艺植物病害的诊断步骤。

(1)园艺植物病害发生状况和发生环境调查。田间现场观察，了解病株的分布状况、发生面积、品种组成，发病期间的气候条件、地形地势、土壤性质、栽培管理措施，以及往年的病害发生情况。若为苗圃，还应询问前一年的苗木栽植种类及轮作情况，作为病害诊断的参考。

(2)园艺植物病害症状类型观察。根据症状的特点，先区别是虫害还是病害，再区别是非侵染性病害还是侵染性病害。非侵染性病害没有病症，受地势地貌的影响，常成片发生，无发病中心;侵染性病害大多有明显的病症，有发病中心，常零散分布。

仅凭症状诊断病害，有时并不完全可靠。因此常常需要对发病现场进行系统地、认真地调查和观察，进一步分析发病原因或鉴定病原物。鉴定病原物通常采用显微镜观察病原物的形态进行检查诊断的方法。

(3)病原物的显微观察。经过现场观察和症状观察，初步诊断为真菌病害的，可挑取、刮取或切取表生或埋藏在组织中的菌丝、孢子梗、孢子或子实体进行镜检。根据病原真菌的营养体、繁殖体的特征等，来决定该菌在分类上的地位。如果病症不够明显，可放在保湿器中保湿1～2天后再镜检。细菌病害的病组织边缘常有细菌呈云雾状溢出，病原线虫和螨类，均可在显微镜下看清其形态;植原体、病毒等在光学显微镜下看不见，需在电子显微镜下才能观察清楚其形态，一般需经汁液接种、嫁接试验、昆虫传毒等试验确定;某些病毒病可以通过检查受病细胞内含体来鉴定;生理性病害检查不到任何病原物。

用显微镜检查诊断时应注意腐生菌类和次生菌类，所观察的菌类还不能确定是否是真正的病原菌时，必须进一步使用人工诱发试验的手段。

2.真菌、细菌、病毒等病害及非侵染性病害的诊断。

(1)真菌病害的诊断。症状识别是鉴定真菌病害的有效方法。园艺植物真菌所致病害几乎包括了所有的病害症状类型。除具有明显的病状外，其主要的标志是在被害部或迟或早都会出现病症，如各种色泽的霉状物、粉状物、点状物、菌核、菌索及伞状物等。一般情况下根据这些子实体的形态特征，可以直接鉴定出病菌的种类。如病部尚未长出真菌的繁殖体，可用湿纱布或保湿器保湿24小时，病症就会出现，再做进一步检查和鉴定。必要时需做人工接种试验。

(2)细菌病害的诊断。①肉眼检查:园艺植物细菌性病害的病状有溃疡、枯萎、穿孔和癌肿等。其共同的特点是病状多表现急性坏死型;病斑初期呈水渍状，边缘常有褪绿的黄晕圈。病症方面:气候潮湿时，从病部的气孔、水孔、皮孔及伤口处溢出黏稠状菌脓，干后呈胶粒状或胶膜状。②镜检:镜检病组织切口处有无喷菌现象是确诊细菌病害最常用的方法，但少数肿瘤病害的组织中很少有喷菌现象出现。对于新病害或疑难病害，必须进行分离培养接种才能确定。

(3)病毒类病害的诊断。田间观察对病害的诊断有重要的意义。病毒病害在症状上容易与非侵染性病害，特别是缺素症、空气污染所引起的病害相混淆。病毒病害的植株在田间一般是分散分布，发病株附近可以见到完全健康的植株;若初侵染来源是野生寄主上的昆虫，边缘植株发病就较重，中间植株发病较轻。植株得病后往往不能恢复，而非侵染性病害多数为成片发病，这种病害通过增加营养和改善环境条件可以得到恢复。植物病毒病害的另一个特点是只有明显病状而无病症，较少有腐烂、萎蔫的症状，大多数症状为花叶、黄花、畸形。

根据以上特点观察比较后，必要时可采用汁液摩擦接种、嫁接传染或昆虫传毒等接种试验，以证实其传染性。

3.线虫病害的诊断。

线虫多引起园艺植物地下部分发病，受害植物大部分表现出缓慢的衰退症状，很少有急性发病，因此在发病初期不易发现。通常表现的症状是病部产生虫瘿、肿瘤，茎叶扭曲、畸形，叶尖干枯、须根丛生及生长衰弱，形似营养缺乏症状。此外，可将虫瘿或肿瘤切开，挑出线虫制片或做成病组织切片镜检。有些线虫不产生虫瘿和根结，从病部也较难看到虫体，就需要采用漏斗分离法或叶片染色法检查。必要时可用虫瘿、病株种子、病地土壤等进行人工接种。

4.园艺植物非侵染性病害的诊断。

非侵染性病害具有如下特点:第一，病株在绿地中的分布具有规律性:一般比较均匀，往往是大面积成片发生，不先出现中心株，没有从点到面扩展的过程;第二，症状具有特异性:除了高温、日灼和药害等个别病原能引起局部病变外，病株常表现全株性发病，如缺素症、水害等，株间不互相传染，病株只表现病状，无病症，症状类型有变色、枯死、落花落果、畸形和生长不良等;第三，病害发生与环境条件、栽培管理措施有关。因此，采取挽救措施，可使病态园艺植物恢复正常。

四、诊断园艺植物病害时应注意的问题

植物病害的症状是复杂的，每种植物病害虽然都是自己固定的、典型的特征性症状，但也有易变性。因此，诊断病害时，要慎重注意如下几个问题:

(1)不同的病原物可导致相似的症状。如桃、樱花等园艺植物的霉菌性穿孔病与细菌性穿孔病不易区分;萎蔫性病害可由真菌、细菌、线虫等病原引起。

(2)相同的病原在同一寄主植物不同的发病部位，表现不同的症状。如苹果轮纹病危害枝干时，形成大量质地坚硬的瘤状物，造成“粗皮病”;危害果实，则使得果面上产生同心轮纹状的褐色病斑。

(3)相同的病原在不同的寄主植物上，表现的症状也不相同。如十字花科病毒病在白菜上呈花叶，在萝卜叶上呈畸形。

(4)环境条件可影响病害的症状，腐烂病类型在气候潮湿时表现湿腐症状，气候干燥时表现干腐症状。

(5)缺素症、黄化症等生理性病害与病毒病、类菌原体引起的症状类似。

(6)在病部的坏死组织上，可能有腐生菌，容易混淆和误诊。

五、实训报告

每人提交一份某果园、菜园、花圃、苗圃等场所的植物病害名录。