下丘脑和情绪表达

1892年，戈尔茨（Friedrich Goltz）先切除狗的大脑的左半球，接着又切除其右半球，而只剩下颞叶基部的一小块以保持视束不受损伤。他注意到这些去大脑的动物甚至在被喂食和抚摸时，都会表现出恐惧、攻击和暴怒这样的情绪。他是这样描写的：

对于没有做过手术的动物来说，即使其中最愚蠢的也很快就懂得把它从笼子里取出来是要喂它食物了，因此当我小心地把它放到喂食处去时，它会表现得很高兴。但是对于去大脑的动物来说，当我把它捉起来从笼子取出时，它的表现就像是它在几个月前尚未受到训练时一样，又踢、又叫、又咬。一直到把它放到桌子上，才逐渐安静下来。

之后，包括谢灵顿在内的许多人都观察到了同样的“愤怒”现象，这一现象表明脑干上部对情绪表达起到重要的作用。然而坎农等人发现这种动物并不逃跑，也不针对引起它的刺激因素进行攻击，因此和真正的愤怒是不一样的，只是一种“假怒”（sham rage）而已。

为了确定产生假怒的部位，巴德从头部向尾部方向逐渐横断脑干，他发现直到横断到了下丘脑的后部，才不再有假怒现象发生。这说明下丘脑后部在情绪表达中起到重要的作用。20世纪20年代，赫斯（Walter Hess）电刺激可以自由行动的猫的下丘脑后部，发现原来非常温驯的猫发出呼噜声，且瞳孔放大，耳朵向后，毛都竖了起来。但是只要一停止电刺激，猫的这种威胁性动作也立即随之停止。到了20世纪30年代，下丘脑对愤怒的重要性似乎已经很清楚了。那么其他的基本情绪又是如何呢？

20世纪20年代，威尔逊（Samuel Alexander Kinnier Wilson）发现有些脑损伤病人不能随意地运动面部肌肉（这要通过大脑皮层），因此要他们装出一副笑脸就难乎也哉。但是如果他们确实非常高兴或者悲伤，他们却能毫无困难地在面部表情上表现出来。巴德还发现一些麻醉病人（相当于在功能上去大脑）会不自觉地唱歌、呻吟、哭泣和欢笑而不自知。因此威尔逊、巴德和坎农认为快乐、恐惧和悲伤都和脑干有关。不过在正常情况下，它们都受到大脑皮层、特别是额叶皮层的抑制。因此人们认为皮层负责有意识的情绪体验，而下丘脑则控制着基本的情绪表达。美国神经科学家勒杜（Joseph LeDoux）把前者称为感受（feeling），而把后者称为情绪（emotion）^[3]；前者由于牵涉意识而更难研究。坎农认为间脑的神经元负责原始的（不需要学习）情绪表达。间脑也负责简单感觉和激活皮层，皮层才有完整的有意识的情绪。皮层中产生的思想也会激活间脑，从而触发自主神经系统的变化。

图4-5　人脑的纵断面，其中指出了下丘脑的位置。

坎农的理论在20世纪20年代和30年代曾经盛极一时，不过后来其影响逐渐衰落，这倒不是由于他们的理论在新的实验数据面前站不住脚了，而是因为其基本思想融合到了一个在解剖上更确切的新理论中去了。这个新概念说的是情绪是由“边缘系统”介导的，后者是由有关的皮层中枢、皮层下中枢以及和它们相互作用的许多部分组成的一个很大的集合。