常见与常用的细菌

细菌种类很多，特性各异。现将与人类生活密切相关或在工、农、医、环境中常见与常用的细菌种属介绍如下。

1.醋酸杆菌属（A cetobacter）

醋酸杆菌属幼龄菌为革兰氏阴性杆状。细胞运动或不运动，如运动则以周生鞭毛或侧生鞭毛运动。不产芽孢（少数可变）。严格好氧。菌落灰色，多数无色素，少数菌株产水溶性色素或由于形成卟啉而使菌落呈粉红色。接触酶阳性，氧化酶阴性。不液化明胶，产吲哚和H2S。氧化乙醇到乙酸。乙酸和乳酸氧化到CO2和H2O。乙醇、甘油和乳酸是最好的碳源。不水解乳糖和淀粉。化能异养。最适生长温度25～30℃ ，最适pH5.4～6.3。

醋酸杆菌出现在花、果、蜂蜜、酒、醋、甜果汁、“红茶菌”、茶汁、“纳豆”、园土和井水等环境中。有的菌株是制醋工业菌种，一般氧化法制醋所用的醋酸菌主要有纹膜醋酸杆菌（A.ace-ti）、巴氏醋酸杆菌（A.pasteurianus）、许氏醋酸杆菌（A.schutzenbachii）。有的菌株能在甘蔗根和茎上固定微量的氮。有的醋杆菌能引起菠萝果实的粉红病和苹果及梨的腐烂。

2.双歧杆菌属（Bifidobacterium）

形态很不规则的杆菌，（0.5～1.3）μm×（1.5～8）μm，常呈弯、棒状和分支状。单生、成对、V字排列，有时成链，细胞平行呈栅栏状，或玫瑰花结状，偶尔呈膨大的球杆状。革兰氏阳性，通常染色不规则。厌氧生长，少数几个种可在含10％CO2的空气中生长。pH低于4.5和高于8.5时不生长。化能有机营养。发酵糖类活跃，发酵产物主要是乙酸和乳酸。接触酶阴性。通常要求多种维生素。最适生长温度是37～41℃。

分离于温血脊椎动物的肠道、昆虫和垃圾。有些种可用来生产对人类健康有益的微生态制剂，如两歧双歧杆菌（B.bifidum）（图1-24）等。

3.棒杆菌属（Corynebacterium）

直或稍弯的细杆，具有渐尖或棒端的杆菌，（0.3～0.8）μm×（1.5～8.0）μm；细胞通常以单个、成对、V字形或几个平行细胞的栅状排列，革兰氏阳性。胞内常有异染粒。不运动，不产生芽孢，不抗酸。兼性厌氧，通常需要营养丰富的培养基，如血清或血清培养基，菌落呈凸起、半透明、毛玻璃状表面。化能异养，发酵代谢。过氧化氢酶、接触酶阳性。

图1-24 两歧双歧杆菌相差显微照片

（引自Prescott et al.，2002）

棒杆菌属中有的种可用来发酵生产谷氨酸，如谷氨酸棒杆菌（C.glutamicum），北京棒状杆菌AS1.299菌株是我国自行分离、筛选使用的高产菌株。棒杆菌广泛存在于自然界，有些是哺乳动物黏膜或皮肤专性寄生菌，有的种能使哺乳动物致病，如引起白喉病的白喉棒状杆菌（C.diphtheriae）。

4.芽孢杆菌属（Bacillus）

细胞呈直杆状，（0.5～2.5）μm ×（1.2～10）μm，常以成对或链状排列，具圆端或方端。幼龄时细胞革兰氏染色大多呈阳性，以周生鞭毛运动。芽孢椭圆、卵圆、柱状或圆形。每个细胞产一个芽孢。好氧或兼性厌氧。化能异养菌，具发酵或呼吸代谢类型。通常接触酶阳性。

该属在自然界中分布很广，在土壤和空气中尤为常见。有些种是发酵工业的生产菌种，如枯草杆菌（B.subtilis）是生产淀粉酶和蛋白酶的主要菌种；有些种是毒性很大的病原菌，如炭疽杆菌（B.anthracis）能引起人类和牲畜患炭疽病；有些种是食品中常见的腐败菌，如蕈状芽孢杆菌（B.mycoides）能引起食品腐败变质。

5.梭状芽孢杆菌属（Clostridium）

细胞杆状，（0.3～2.0）μm×（1.5～2.0）μm，常排列成对或短链，圆或渐尖的末端。通常多形态，幼龄时革兰氏染色常呈阳性，以周生鞭毛运动。芽孢椭圆或球形，孢囊膨大。多数种为化能异养菌。可以水解糖、蛋白质，或两者都无或两者皆有。不还原硫酸盐。接触酶通常阴性，专性厌氧。

广泛分布在环境中。有些种可用于发酵工业，如丙酮丁醇梭菌（C.acetobutylicum）可发酵生产丙酮、丁醇；有些种可产生外毒素，如肉毒梭菌（C.botulinum）能产生毒性极大的肉毒毒素。

6.乳杆菌属（Lactobacillus）

细胞杆状，（0.5～1.2）μm×（1.0～10.0）μm，G＋，不产生芽孢。细胞罕见以周生鞭毛运动。兼性厌氧，有时微好氧，在有氧时生长差，降低氧压时生长较好；有的菌在刚分离时为厌氧菌。通常5％CO2可促进生长。在营养琼脂上的菌落凸起。化能异养菌，需要营养丰富的培养基；发酵分解糖代谢，终产物中50％以上是乳酸。不还原硝酸盐，不液化明胶，接触酶和氧化酶皆阴性。最适生长温度30～40℃。DNA的（G＋C）mol％为32～53（Tm）。

乳杆菌广泛分布于环境，特别是动物、蔬菜和食品；它们通常栖息于鸟和脊椎动物的消化管、哺乳动物的尿道，罕见致病。有些菌种常用来作为乳酸、干酪、酸奶等乳制品的生产发酵菌剂，如保加利亚乳杆菌（L.bulgaricus）是生产酸奶的优良菌种（图1-25）。

7.明串珠菌属（Leuconostoc）

细胞球形或卵圆形，成对或链状，（0.5～0.7）μm×（0.7～1.2）μm；长链时，具圆端的短杆状。G＋，不运动，不产生芽孢。生长缓慢，在蔗糖培养基上，可形成黏的小菌落。兼性厌氧，化能异养，需要营养丰富的培养基。最适温度20～30℃。葡萄糖发酵产气。发酵主要局限于单糖和双糖类。接触酶阴性，不水解精氨酸。吲哚试验阴性，不溶血，不还原硝酸盐，葡萄糖液体培养基中的培养物最终pH为4.4 ～5.0。

图1-25 乳杆菌（引自Prescott et al.，2002）

（a）嗜酸乳杆菌（Lactobacillus acidopholus） （b）乳乳杆菌（L.lactentis） （c）保加利亚乳杆菌（L.bulgaricus）

广泛分布于植物、乳制品和其他食品。对动物、植物都不致病。在工业上，常用肠膜状明串珠菌（L.mesenteroides）（图1-26）制造代血浆。

8.埃希氏菌属（Escherichia）

直杆状，（1.1～1.5）μm×（2.0～6.0）μm，单个或成对。许多菌株有荚膜和微荚膜。革兰氏阴性。以周生鞭毛运动或不运动。兼性厌氧，具有呼吸和发酵两种代谢类型。最适生长温度37℃。在营养琼脂上的菌落可能是光滑（S）、低凸、湿润、灰色，表面有光泽。化能有机营养。氧化酶阴性，乙酸盐可作为唯一碳源利用，但不能利用柠檬酸盐。发酵葡萄糖和其他糖类产生丙酮酸，再进一步转化为乳酸、乙酸和甲酸，甲酸部分被甲酸脱氢酶分解为等量的CO2和H2。有的菌株厌氧，绝大多数菌株发酵乳糖。在伊红美蓝（EMB）固体培养基平板上，形成带有金属光泽的紫黑色菌落。DNA的（G＋C）mol％是48～52（Tm）。

图1-26 肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）

（引自Prescott et al.，2002）

该属主要存在于人和其他动物的肠道中，水和土壤也是它们分布的重要场所。它们是食品中重要的腐生菌。如在食物和水源中发现一定数目的大肠杆菌，即表明该食物和水源可能被粪便所污染。有的菌株强烈致病，如大肠埃氏菌（E.coli）O157∶H7产生毒素，严重危及人类生命。

9.变形杆菌属（Proteus）

细胞呈直杆菌，有明显的多形态性，有时成球形或丝状，G－，以周生鞭毛运动。大部分菌株在含琼脂或明胶的营养培养基的潮湿表面上能做环形运动，形成同心环，或扩展成均匀的薄层。它们氧化苯丙氨酸脱氨和色氨酸，水解尿素。产生硫化氢。DNA的（G＋C）mol％ 为38～41（Tm）。

能致病，引起尿道感染。也能引起继发性感染和身体其他部位脓毒性损伤，见于人和其他许多动物的肠道，同时也见于厩肥、土壤和污水。

10.沙门氏菌属（Salmonella）

直杆菌，（0.7～1.5）μm×（2.0～5.0）μm。G－，周生鞭毛运动。兼性厌氧。菌落直径一般2～4mm。硝酸盐还原到亚硝酸盐。常在三糖铁琼脂上产生硫化氢，吲哚试验阴性，常利用柠檬酸盐作为唯一碳源。通常赖氨酸和鸟氨酸脱羧酶反应阳性。脲酶阴性。苯丙氨酸和色氨酸不氧化脱氨。通常不发酵蔗糖、乳糖、水杨苷、肌醇和扁桃苷。不产生酯酶和脱氧核糖核酸酶。DNA的（G＋C）mol％是50～53（Tm）。

该属菌是最常见的食物中毒病原菌，可引起肠伤寒、肠胃炎和败血症，也可能传染人类以外的其他多种动物。

11.假单胞菌属（Pseudomonas）

直或微弯的杆菌，不呈螺旋状，（0.5～1.0）μm×（1.5～5.0）μm。许多种能积累聚β-羟基丁酸盐为贮藏物质。不产生芽孢。G－，以单极毛或数根极毛运动。好氧，进行严格的呼吸代谢，以氧为最终电子受体。在某些情况下，以硝酸盐为替代的电子受体进行厌氧呼吸。几乎所有的种都不能在酸性条件下生长。化能异养，有的种兼性化能自养，利用H2为能源和CO2为碳源。氧化酶阳性或阴性，接触酶阳性。常见的假单胞菌在大多数情况下只需要很简单的营养，生长在中性pH和适宜温度条件下。其突出的特点之一是能广泛地利用有机化合物作为碳源和产生能量的电子供体，有些种能利用100多种不同的化合物。

假单胞菌广泛分布于自然界，是土壤和水体中重要的细菌，能在有氧条件下降解由动植物材料裂解后所产生的许多可溶性化合物。一些菌种还能分解杀虫剂、除莠剂和石油废水等，所以在消除环境污染方面起重要作用。少数几个种是致病菌，例如荧光菌亚群的铜绿假单胞菌（P.aerugtnosa）通常与人的泌尿道和呼吸道感染有关，也能引起全身性感染，常见于严重烧伤或皮肤外伤的患者。但该菌不是专性寄生菌，很容易从土壤中分离到，而且作为反硝化细菌在自然界的氮素循环中起重要作用。在假单胞菌中，严重的动物致病菌有鼻疽假单胞菌（P.mallei）和类鼻疽假单胞菌（P.pseudomallei），前者能引起马和驴的鼻疽病，后者引起人和动物的类鼻疽病。有些假单胞菌对植物有致病性，例如青枯病单胞菌（P.solanacearum）是重要的植物病原菌，它有极其广泛的寄主范围，能引起许多属植物的枯萎病。荧光假单胞菌（P.fluoyescens）能在低温下生长，使肉类食品腐败；生黑色腐败假单胞菌（P.nigrifdciens）能在动物性食品上产生黑色素；菠萝软腐病假单胞菌（P.ananas）可使菠萝果实腐烂。

12.葡萄球菌属（Staphylococcus）

细胞球形，直径0.5～1.5μm（图1-27）。单个、成对和不规则链状。G＋。不运动，不产生芽孢。兼性厌氧，化能异养。菌落不透明，白色到奶酪色，有时黄到橙色。接触酶通常阳性；有细胞色素，但氧化酶阴性。可还原硝酸盐成亚硝酸盐。对溶葡萄球菌素敏感，但对溶菌酶不敏感。10％NaCl生长。最适生长温度30～37℃ 。

主要与温血动物皮肤和黏膜有关，常常分离自食品、尘埃和水。有的种是人和其他动物的条件致病菌，或产胞外毒素，如金黄色葡萄球菌（S.auerus）能引起人类生疖、伤口化脓和食物中毒。

13.链球菌属（Streptococcus）

细胞呈球形或卵圆形，直径0.5～2.0μm。在液体培养基中，以成对或链状出现。不运动，不产生芽孢，G＋。有的种有荚膜。兼性厌氧。化能异养，生长需要丰富的培养基，有时需要CO2。发酵代谢，主要产乳酸但不产气。接触酶阴性，通常溶血。生长温度范围为25～45℃（最适温度37℃）。DNA的（G＋C）mol％为36～46。

寄生于脊椎动物，主要栖居口腔和上呼吸道。有些则是制造发酵食品的菌种，如可作为乳制品发酵用的乳链球菌（S.lactis）、乳酪链球菌（S.cremoris）等。有的种对人和其他动物致病，如引起人类咽喉炎等疾病的溶血链球菌（S.hemolyticus），引起肾小球肾炎、风湿热等的酿脓链球菌（S.pyogenes）；有些能引起食品变质，如粪链球菌（S.faecalis）、液化链球菌（S.liguefaciens）等（图1-28）。

图1-27 葡萄球菌（引自Prescott et al.，2002）

图1-28 链球菌属（引自Prescott et al.，2002）

（a）酿脓链球菌（S.pyogenes） （b）链球菌扫描电镜照片 （c）肺炎链球菌（S.pneumoniae）

14.弧菌属（Vibrio）

直或弯杆菌，（0.5～0.8）μm×（1.4～2.6）μm。G－。以一根或几根极生鞭毛运动，兼性厌氧，具有呼吸和发酵两种代谢类型。生长温度范围宽，在16～44oC均可生长，最适生长温度37oC。还原硝酸盐。大多数种发酵麦芽糖、甘露糖和海藻糖。钠离子刺激所有种的生长，并且是大多数种所必需的。

发现于各种盐度的水生生境，最常见于海、海岸、海面和海生动物的消化管，有的种也发现于淡水。有的种可使海洋脊椎和无脊椎动物致病，有的种可使人致病。霍乱的病原菌是霍乱弧菌（V.cholerae），引起食物中毒的病原菌是副溶血弧菌（V.parahaemolyticus）。这些菌与伤口感染、腹泻和各种消化管感染有关。