渐变论与突变论

二、渐变论与突变论

1.渐变论

一般认为达尔文的物种发生是建立在渐变基础之上的，也就是物种发生微小变异，经过一代一代变异发生与积累而遗传下去，经过自然选择或某种隔离形成若干变种、亚种或新种。然而，我认为达尔文的论著中也提到大变化为突变的字眼，他却怀疑“那些突变的和显著的构造偏差，是否能在自然状况下会传递下去”；又如“猪有时一生下来具有一种长吻，而其他则没有，可说是一种畸形”。由于当时遗传学还不知道基因与基因突变观念，所以，达尔文所看到的变异就会有渐变和突变内容。当时达尔文强调物种的广泛变异性是针对神创论的物种不变论而发的。

达尔文曾写道：“不论任何一种导致后代和亲代之间出现轻微差异的原因是什么，就算每一个差异都有一个原因，我们有理由相信这些有利差异会被逐渐且缓慢地积累起来，它将引起物种构造上的所有比较重要的变异，而物种生物构造与习性有着密不可分的联系。”这里明显地提到变异原因尚不清楚，如今都归结于基因突变。即便是基因突变也只能产生变异或变异种，也不会立即产生新种，否则，畸变也不会遗传下去。所以，新种或高一级的物种产生，就要有一代代的逐步演变，在自然界以地质年代万年计，并非用了“突变”两字，就很快变出新种来的。所以，我还是主张把达尔文的渐变论与突变论结合不是对立的拼接，可能会更有用。因为有性生殖的个体差异并非都是基因突变产生的。现在，我们对达尔文的渐变论不作分析，只是一概否定。突变与渐变是两个概念，但在物体形成过程中是同时存在、互相包容的。

达尔文的渐变论在自然选择学说中更有一段总结性的表达：“如果根据自然选择的学说，我们就能够搞清楚为什么‘自然界’不采取突然的飞跃呢？因为自然选择只是利用细微的、连续的变异而发生作用，以从来就不具有使物种产生巨大且突然飞跃的能力，它只能以一定的、短的、确实的、缓慢的步骤前进。”事实上只使基因发生多大突变，也不可能引起当代或子代在形态和组织器官的极度变化，所以，突变论也不能完全否定渐变的发生规律。例如，鸟类是由爬行动物进化而来，从快跑到起飞的欲望，再从骨骼到羽毛的演化，至少经过几百万年的多次突变与逐步演变，何况，这里没有现成的设计方案，只有在逐步演化中改正。就我们辽西中生代地层中的大量鸟类的化石发生，其间至少已延续了110万年，这算是大绝灭大进化的时代了。

2.突变论

突变论的理论基础来自20世纪中后期分子遗传学的研究成果。已知物种染色体的突变或畸变，使DAN核酸分子碱基缺失、替换核酸或重复编排都会引起生物性状的改变。基因突变可以发生于生殖细胞中，而体细胞突变可引起当代生物在形态或生理上的变化，但不能遗传下去。广泛存在的辐射线和化学诱变剂可引起基因突变，就细胞分裂DAN复制时也会出现偏差而引起变异。关于突变最重要的反映是能否产生突变体，对于多基因调控的动植物是不大可能的，但在果蝇中出现，而栽培烟草种2n＝48则可视为2n＝24烟草突变体。总之，这样的事例还不多。

1963年，Grant基于基因突变体的发生，首先提出量子种形成的观点，却有一种假设条件：一是显著的突变发生突变体与同种群的其他个体之间进行生殖隔离；二是新突变体能以杂种方式繁殖和延续，突变基因能迅速扩散，即频率快速增长并达到在种群中固定。这种条件在短时间难以用实验论证，在自然界可能发生与延续，因为大自然有着广阔的空间和时间。基因突变体和基因突变频率的研究有力地支持了种群个体杂交突变和新种演化的某些依据，但不能过分夸大，突变与畸变往往是同时存在的。

现代分类学家Mayer（1977）也主张物种的跳跃式进化，他认为已存的物种遗传组成是成功地适应其生存环境的，如果通过缓慢的微小变化的积累是不能造成显著分离而产生种的分类单位的。所以，新种和新种的高级分类单元的产生，只能通过大的、快速的基因型的改变，表现出与老种有显著不同性状成为一种跳跃式进化才能奏效。

再者，古生物学家N.Eldrede和S.J.Gould认为，按照化石记录，新种产生是跳跃式的，但在一次大的生物类型出现跳跃式演化之后，却有一个稳定态时期。他们认为：“新种一旦形成，在它存在的上百万年时间里，并没有出现显著变化。这就是点断平衡模式。在自然界只有一定强度且稳定选择压力，经过几百代或几千代可以完成符合渐变模式的物种形成过程。突变总是在不断发生的，但太多突变体在没有形成稳定特征就被淘汰，而‘淘汰’的地质时间尺度上的化石还没有形成或保存下来。”实质上，在这模式中也包含了一个渐进阶段，使突变得以适应，形成稳定新种群数量占据相当繁殖空间，才称得上演化成功。由此推测，一个突变种的形成新优势种群及更高科属等级形成所需的平均地质年代是几万年至几百万年，如鸟类。这样突变论跳跃式将包含其渐进模式和点断平衡模式，对于解释生物进化过程是很有用的。