德弗里斯的突变论

达尔文不了解生物遗传机制是其理论的致命弱点。19世纪遗传的融合说盛行。按照融合说的主将技术专家詹金（F.Jenkin）的观点，融合遗传将使每一世代的遗传变异量减半，所以跟渐进性起作用的自然选择理论在数学上是矛盾的。即使自然选择选出了优良的特征，可是由于遗传是融合的，几个世代下来，优良的性状或性质就会消弭殆尽，自然选择的效果终将归于湮灭。当时自然选择理论抵挡不住融合说的进攻，因而使得达尔文生前便不得不接纳拉马克的获得性遗传理论，从而成为他在学术上的最大不幸。

1900年在欧洲，孟德尔（G.J.Mendel，1822—1884）的名字突然显赫于世。1865年，在捷克布尔诺发表豌豆杂交试验的奥古斯丁修道院的神父孟德尔，默默无闻了35年之后，突然成为“遗传学之祖”，跃居于欧洲生物学的舞台上。出现这桩带有戏剧性的事件当归功于欧洲的三位学者，他们是荷兰遗传学家、植物学家德弗里斯（Hugo De Vries，1848—1935）、德国遗传学家科伦斯（C.E.Correns，1864—1932或1933）和奥地利遗传学家丘马克（E.von S.Tschermak，1872—1961）。他们三人在同一年发现了孟德尔创立的遗传法则，科学史家常常称此事件为“戏剧性的再发现”。其实，在这“戏剧性”的背后隐藏着科学发展的必然性。关于孟德尔遗传理论再发现的细节是颇为曲折复杂的，请参见日本学者中泽信午著、庚镇城译的《孟德尔的生涯及业绩》第16章——“孟德尔法则的问世”。

按一般人的想象，遗传法则被发现了，达尔文学说中的缺陷很快就会得以补救，从而可使达尔文的进化学说高歌猛进。其实不然，好事多磨，正果的修成并非一帆风顺，历史的发展总是曲折前行的。前面说到的荷兰遗传学家德弗里斯则为达尔文学说与孟德尔遗传法则的结合设置了第一道“障碍”。当然，这并非德弗里斯有意为之。在前文第一章辛普森和木村资生两人论进化学在达尔文之后的发展历史的文章中，都提到了德弗里斯。德弗里斯是荷兰人，其前半生为植物生理学家，后半生为遗传学家。他长年研究拉马克月见草（Oenothera Lamarchiana Ser）^[1] 。1866年德弗里斯在距阿姆斯特丹不远的一个名为希尔弗瑟姆（Hilversum）的村庄附近的一块马铃薯的荒地里发现了一片月见草。月见草原产北美洲，为观赏植物，2n=14。最早输入到英国，而后传播到欧洲各地。德弗里斯在荒地里发现的那群月见草亦系由庭院栽培而转化为野生的。他在此荒地中发了两株形态表现异样者，德弗里斯认为其变异程度达到了独立的基本种（elementary species）水平，于是命名为：Oenothera laevifolia和Oenothera brevistylis。德弗里斯为了更好地进行观察，从1886年起将9株拉马克月见草移到他自己家的庭院里进行栽种，每代均进行自花授粉，至1899年第8代为止，累计收获了54 343株。其中在形态上表现明显异常的有834株，可划分为7种类型。德弗里斯认为这7种形态上异常的类型，均达到了可区分为种的水平，并分别加以命名：Oe.gigas, Oe.albida, Oe.oblonga, Oe.rubrinervis, Oe.nanella, Oe.lata, Oe.scintillans。再加上原来的两个“种”，就有9个。还陆续发现若干个“种”。德弗里斯基于在拉马克月见草所发现的突然出现“新种”的情况，于是提出了“突变论”（Die Mutationstheorie，1901）。“突变论”认为生物之进化并非如达尔文所说的那样，是由连续的微小的变异不断积累而导致分歧所致。德弗里斯主张物种的进化是由突然的、不连续的、不定方向的巨大变异一蹴而就的。“突变论”也承认有许多突变是缺失适应能力的，而被自然选择所淘汰。但有的突变则具有适应能力，一下子就可成为新种。其间没有连续的渐变过程，也没有经受自然选择长期累积的作用，自然选择不过是起个“筛子”的作用。德弗里斯在其所著《突变论》（The Mutation Theory，1901—1903）中更为明确地阐述了他的“突变”（mutation）主张，否定达尔文的渐变的、自然选择的理论。这个理论在20世纪初叶成为反对达尔文学说的一面耀眼的旗帜。许多生物学家相信德弗里斯的见解而反对达尔文的进化理论。

后来经过德国植物学家、遗传学家鲍尔（E.Baur，1875—1933）等学者的研究，查明德弗里斯所举出的“新种”的例子，其实并非是新“种”，而为基因突变、基因重组与染色体畸变等多种原因所致。鲍尔等人确定，Oe.Laevifolia，Oe.brevistylis，Oe.rubrinervis在形态上的变化系由一个孟德尔基因突变所造成，与Oe.Lamarchiana可以杂交，并非是新种。Oe.nanella是由基因重组所致，亦非新种。其余的所谓新“种”，则皆由染色体畸变所致。 Oe.albida，Oe.oblonga，Oe.lata，Oe.scintillans这4个“种”，其实是三体植物，即染色体由2n+1为15个所致。而Oe.gigass是四倍体，2n=28，这倒是一个新种。

德弗里斯根据拉马克月见草形态变异所提出的突变理论，经学者们对其所谓的“新种”一一仔细解析之后，确定并非为真实的种，于是德弗里斯的新种可不经自然选择而突然产生的说法便被学界所否定了。然而，他所使用的mutation一词却被遗传学界保留了下来沿用至今。当然不言而喻，德弗里斯当年使用的“突变”一词的含义与今天遗传学上使用的突变含义是有很大区别的，属于完全不同的概念。不少文献说，“mutation”一词为德氏所创造，其实也不然，经查古生物学史文献记载，mutation这一术语最早是由古生物学家提出来的。后面会提到。

丹麦植物学家、遗传学家约翰森（W.L.Johannsen，1857—1927）是在遗传学上颇有建树的学者。是他首先提出“基因”（德文Gen）这个概念并加以定义（1909）；也是他首先创立“基因型”（Genotypus）和表型（Phanotypus）这两个概念并提出应将两者区分开来的正确主张（1911）（今日，基因、基因型、表型这三个术语则用gene、genotype、phenotype表示）。对待进化问题，他是极力支持德弗里斯的突变论和反对达尔文关于新种是由缓慢的自然选择过程产生的观点。约翰森在1909年提出了“纯系选择无效”的理论，也有与选择理论针锋相对之意。可是，达尔文的自然选择的对象并非是纯系，而是针对充满遗传多样性的生物个体，自然选择是大有作为的。因而，约翰森的纯系选择无效说对于达尔文的理论并无杀伤力。