产生物种必定是渐变论

二、物种的形成

1.渐变论

物种形成的含义有几层表达。一个物种内部分异而形成新种过程，在时间向度上的延续构成一条线系，通过线系演化而实现同种一个群体获得与同种其他个体的生殖隔离的过程，也就是新种的形成过程。物种形成有两种观点：一种是渐进的种形成，称作渐变论；另一种是突变的、快速的种形成，称作突变论。

达尔文是渐变论者，他在《物种起源》书中有一段这样的描写：“为什么变异如此之多，而真正新奇的东西却如此之少？”“因为自然选择只是利用微细的、连续的变异而发生作用，它从来就不是使物种产生巨大且突然飞跃的能力，它只能以一定的、短的、确实的、缓慢的步骤前进。”达尔文的渐变论基于当时对自然界物种差异的普遍现象和家养品种变异的认识。如今遗传学确认了突变体的发生，是否就否定了渐变论的作用，仍值得讨论。根据生物渐变的观点，在种群中产生变异之后，却缺少种群隔离，是无法使缓慢变异得到积累而形成新变种。我们知道种群间的遗传差异由于种群的基因交流而减弱，只有环境的阻隔因素才能降低或阻止种群间基因交流，种群间的遗传差异才能积累。对于陆地生物来说，海洋、湖泊、河流是构成阻隔因素，对海洋或水生生物来说，陆地是阻隔因素。或者说各种高山、湖泊、沙漠不均匀分布的温度、盐度以及地质历史发生都可能构成隔离因素。环境阻隔的渐进发展可能与被分隔的种群间遗传差异的积累是并列进行的。前面提及的加帕戈斯群岛的达尔文燕雀有4属14种都是地理隔离的产物。

一旦生殖隔离完成，新种的分布区即使再重叠，即原先种群环境隔离因素消失，也不再融为一种了。自然界中许多物种是由若干亚种组成的复合种。例如虎在我国有两个亚种，即分布于东北地区的东北虎和分布于华南地区的华南虎。此外，还有印度虎、苏门答腊虎都是亚种，亚种和族都是正在形成中的种，是向新种过渡的不完全的种或变种。亚种的形成是与地理隔离有关的。

2.突变论

物种进化的突变论则不同于渐变论。这是20世纪中期遗传学基因突变体研究的一项重大成果。1963年，Grant把快速的种形成叫做量子种形成。量子种形成的必要条件：①显著突变发生，突变体与同种群的其他个体之间生殖隔离；②新突变个体能以某种方式繁殖和延续突变基因迅速扩散，即频繁快速增长并达到在种群固定。我们不禁要问突变体的遗传适应是否也要经过缓慢的过程积累性状变异和生殖隔离而形成新变种呢？实际上，以上的必要条件有其很大的假设成分。

分类学家Mayer（1977）竭力主张快速种形成观点，他认为已存在的物种其遗传组成是成功适应其生存环境的，通过缓慢的微小突变的积累是不大可能造成显著分离而产生种上分类单元的。何况物种有它的固定性和保守性。新种和新的高级分类，单元的产生只能通过大量大的、快速的基因型的改变。按照达尔文的说法，新种产生必定是一种从量到质的跳跃，新种必定显著不同于其原先的老种。然而，我们对这种观点的肯定能否保留渐变论的作用，两者应为补充。

古生物学家Eldredge和Gould也认为，按照化石记录，新的物种是跃进式出现的。新种一旦形成，在它存在的上百万年时间里，并没有出现显著变化，处于表型平衡态，直到另一该物种形成突然出现。这就是点断平衡模式。其实，在自然界，只要有一定强度且稳定的选择压力，需经过成千上万代可以完成符合渐变模式的物种形成过程。突变种并非在几百年的短时间内形成新变种。突变体总是在发生的，但大多突变体在自然选择作用下，在没有形成稳定的特征就被淘汰，而“短暂”的地质时间尺度上的化石还没有形成保存下来。在这模式中可能包含了一个后续的渐进阶段，使突变种得以适应形成稳定新种群数量占据相当繁殖空间的生态位。由此推测，一个突变种的形成的平均地质年代在几万年至上百万年间，因此，渐进模式和点断平衡模式对于解释记录都是有用的。