地球上存在时间最长的生命

第一节　生命的起源

原始的生命是从哪里来的？这个问题的实质是生物如何从无生命发展为有生命。

最早的化石是35亿年前的包括叠层石在内的微化石，但这些都是已经具有细胞形态的生命了。从这些化石中，我们只能获得有关原始细胞的大小、细胞壁形态、细胞分裂等方面的资料，不可能了解有关核酸、蛋白质以及信息的转录、翻译系统的来源等问题，而这些问题正是研究生命起源必须解答的问题。在达尔文时代，单纯用描述和比较的方法可以得出生命进化的可信结论，却不能解决生命的起源问题。现在，人们经过努力，进行了多种复杂的实验，对于生命从无机界发展而来的历史已经有了一些了解。

一、生命起源的几种假说

历史上关于生命的起源有多种臆测和假说，也有很多争论。一个假说是“神创论”，又称特创论，认为物种是由上帝创造出来的，并一代代繁衍下来。包括一次创造论（世界上所有生物是上帝一次性创造出来并且代代相传永远不变）和连续创造论（生物是上帝一次又一次地创造出来的，因此地球上的物种是有变化的）。特创论把生命起源这一科学命题划入神学领域，因而是不科学的。

第二个假说是自然发生说。这是19世纪前广泛流传的理论，认为生命是从无生命物质自然发生的。古代中国人相信“腐草化为萤”（即萤火虫是从腐草堆中产生的），腐肉生蛆等；埃及人认为尼罗河谷的蛙和鳝鱼是淤泥经日光照射而产生的。在西方，亚里士多德就是一个自然发生论者，他甚至还编制了一个能够从无生命的物质中自然发生的物种名录。例如，他认为腐烂尸体和排泄物能产生绦虫，黏液能产生蟹、鱼、蛙和蝾螈等。中世纪的西方虽然神创论占了统治地位，但自然发生学说仍大有发展。例如，“树鹅学说”认为针叶树的树脂和海水的盐分结合可生出鹅和鸭，因而鹅肉、鸭肉曾一度被划为素食。

17世纪荷兰人J．van Helmont在光合作用的研究中虽然有所贡献，但对于生命起源问题，他却主张自然发生说。他还用“试验”证明，将谷粒、破旧衬衫塞入瓶中，静置于暗处，21天后就会产生老鼠，并且这种“自然”发生的老鼠竟和常见的老鼠完全相同。J．van Helmont的试验没有排除老鼠从外界进入的可能性，他的结果显然是错误的。

17世纪意大利医生Francesco Redi第一次用实验证明腐肉不能生蛆，蛆是苍蝇在肉上产的卵孵化而成的（图7－1）。Redi的实验严谨而有说服力，此后人们才逐渐相信较大的动物（如蝇、鼠、象等）不能自然发生。但是，由于虎克发现了到处都有小的生物，如纤毛虫以及细菌等，于是人们觉得小的生物是可以自然发生的。主张生物进化的先驱拉马克也认为小的滴虫等可以自然发生，其他生物则是从这些自然发生的小生物自然进化发展而来的。意大利生物学家L．Spallanzani的实验证明小生物也不是自然发生的。他将肉汤装入不封口的瓶中煮沸，静置数日后，肉汤中出现微生物；如将瓶口封盖，然后煮沸、静置，肉汤中不出现微生物（图7－2）。他的结论是肉汤中的小生物来自空气，而不是自然发生的。但自然发生论者则认为他把肉汤“折腾”得失去了“生命力”，并且在封盖的瓶中空气也变了质，不适于生命的生存了。

图7－1　F．Redi的实验

法国微生物学家巴斯德的实验才彻底地否定了自然发生说。巴斯德根据他的发酵研究认为，生物不可能在肉汤或其他有机物中自然发生，否则灭菌、菌种选育等就都是无意义的了。他做了一系列实验证明微生物只能来自微生物，而不能来自无生命的物质。其中鹅颈瓶实验（图7－3）是十分简单但最令人信服的。他将营养液（如肉汤）装入带有弯曲细管的瓶中，弯管是开口的，空气可无阻地进入瓶中（这就使那些认为L．Spallanzani的实验使空气变坏的人无话可说了），而空气中的微生物则被阻而沉积于弯管底部，不能进入瓶中。巴斯德将瓶中液体煮沸，使液体中的微生物全被杀死，然后放冷静置，结果瓶中不产生微生物。此时如将曲颈管打断，使外界空气不经“沉淀处理”而直接进入营养液中，不久营养液中就出现了微生物。可见微生物不是从营养液中自然发生的，而是来自空气中原已存在的微生物（孢子）。

图7－2　L．Spallanzani的实验

图7－3　巴斯德的鹅颈瓶实验

1864年巴斯德在法国国家科学院报告了他的工作。原定和他辩论的有名的自然发生论者F．A．Pouchet撤销了辩论。“生命来自生命”，即生源论取得了胜利。

第三个假说是宇生论。这一学说认为地球上的生命来自宇宙间其他星球，某些微生物孢子可以附着在星际尘埃颗粒上而落入地球，从而使地球有了初始的生命。地球以外确实存在着有机物，当然也就有存在生命的可能，不过这不能证明地球上的生命就是来自天外的。但无论生命是来自天外，还是来自地球本身，生命总是从无生命的物质经过化学进化的阶段而来的，而地球形成的条件是能够满足化学进化的要求的。

此外，还有人主张生命和物质、能量一样是永恒的，没有发生和起源，只有传播和变迁。这种见解对于研究生命起源问题显然是无益的。

巴斯德的工作虽然证明了在现在的条件下，生命不可能自然发生，但却不能解答这样的问题：既然生命来自生命，最早的生命来自哪里呢？

1924年苏联生物化学家奥巴林用俄文发表了《生命起源》专著。几年后，英国遗传学家霍尔丹也发表了论文，提出了与奥巴林相同的观点。1936年奥巴林改写了《生命起源》，该书增加了内容并被译成多种文字。从此，生命起源的问题也重新引起人们的广泛重视，很多人进行了研究。20世纪50年代以后，人们利用更先进的实验技术进行了更深入的研究，取得了一些成果。

这些研究表明，生命与非生命之间没有不可逾越的鸿沟，这和自然发生论好像很相似，其实却有根本的不同，可称为新的自然发生说。该学说认为，生命是在长时间宇宙进化中发生的，是宇宙进化的某一阶段非生命的物质所发生的一个进化过程，而不是在现在条件下由非生命的有机物质突然发生的。这个学说因为有比较充分的根据和实验证明，因而得到多数科学家的承认，很多研究者也都以此学说为根据继续深入研究。

生命的起源可能与热泉生态系统有关，这是20世纪70年代以来，部分学者提出的观点。20世纪70年代末，科学家在东太平洋的加拉帕戈斯群岛附近发现了几处深海热泉，在这些热泉里生活着众多的生物，包括管栖蠕虫、蛤类和细菌等兴旺发达的生物群落。这些生物群落生活在一个高温（热泉喷口附近的温度达到300℃以上）、高压、缺氧、偏酸和无光的环境中。首先是这些化能自养型细菌利用热泉喷出的硫化物（如H2S）所得到的能量去还原CO₂而制造有机物，然后其他动物以这些细菌为食物而维持生活。迄今科学家已发现数十个这样的深海热泉生态系统，它们一般位于地球两个板块结合处形成的水下洋嵴附近。热泉生态系统之所以与生命的起源相联系，主要基于以下的事实：①现今所发现的古细菌，大多生活在高温、缺氧、含硫和偏酸的环境中，这种环境与热泉喷口附近的环境极其相似；②热泉喷口附近不仅温度非常高，而且又有大量的硫化物、CH4、H2和CO₂等，与地球形成时的早期环境相似。由此，部分学者认为，热泉喷口附近的环境不仅可以为生命的出现以及其后的生命延续提供所需的能量和物质，而且可以避免地球以外的物体撞击地球时所造成的有害影响，因此热泉生态系统是孕育生命的理想场所。但另一些学者认为，生命可能是从地球表面产生的，随后蔓延到深海热泉喷口周围。以后的撞击毁灭了地球表面所有的生命，只有隐藏在深海喷口附近的生物得以保存下来并繁衍后代。因此，这些喷口附近的生物虽然不是地球上最早出现的，却是现存所有生物的共同祖先。

二、原始地球演变与生命物质基础

生命的起源是宇宙进化的一部分，因此了解宇宙的进化，特别是地球的形成是必要的。目前流行一种观点：这个宇宙始于（150±30）亿年前的一次突发的大爆炸，之后，宇宙出现了由氢和氦组成的巨大星云，这个星云分裂而成许多较小的星云。由于某些原因，星云开始缓慢地收缩，并发生旋转运动。先收缩成为扁平的圆盘状，同时旋转速度逐步增加，收缩时内部收缩较快，外部较慢，到一定程度时，内部逐渐形成了一个密度较大的实体。这就是正在形成的恒星，又称为原始星。一些物质继续不断地落在它的表面，使它增大，质量增加。在收缩之前，星云的温度很低，由于引力收缩，密度加大，分子间摩擦产生的热量不能很快地辐射出去，因而温度上升，这一过程不断进行，温度继续上升，直到中心发生极高的压力，氢原子在高温下发生热核反应，释放出巨大的能量，这时就形成了一颗恒星。太阳就是这样形成的。

在原始星周围还有大量的气体和尘埃，它们一部分落到原始星上，另一部分由于旋转的加速而被甩出去。被甩出去的物质，第一，会继续围绕着原始星旋转；第二，它们会彼此吸引、碰撞而聚合成为小的团块。这些小的团块在旋转过程中也会吸引外部的物质而逐渐增大。这一过程导致了许多行星的形成，地球就是这样形成的一颗行星。形成的行星还可以吸引附近更小的物体，形成它的卫星。

目前一般认为太阳系就是如上述方式形成的，地球就是太阳形成时甩出去的物体的一部分，月亮是被地球捕获的一个小的球体。

初形成时的地球与现在的地球环境是完全不同的。地球在初形成时，它的组成成分主要是氢和氦以及一些固体尘埃。起初它的温度比较低，最初形成的地球有一个由固体尘埃聚合形成的内核，外面包围着一层气体，形成第一次大气层，即初级大气圈。地球逐渐收缩，温度便逐渐升高，到温度高达一定程度时，外面的大气便完全消失。然后地球表层的温度又逐渐下降，内部温度仍然很高，表现为频繁的火山活动。地球内部的物质分解产生大量的气体，冲破地表，这就形成了第二次的大气层，叫做原始地球大气。这个大气层也不同于现在地球的大气层，它没有游离的氧气，在化学上是还原性的，一般认为它所含的都是氢的化合物，如水蒸气（H2O）、NH3、CH4，也可能有CO₂、H2S等。这是原始生命诞生的重要条件。因为只有在还原性大气条件下，最初形成的有机分子才能长期积累和保存下来。这些新产生的气体所形成的大气层是稳定的，生命就是在这样的大气条件下产生的。

地球刚形成时没有河流与海洋，只是大气层中含有一定量的水蒸气。当地球表面温度再降低时，由于内部温度还很高，频繁的火山活动喷出了更多的水蒸气。大气层中的水蒸气饱和冷却而形成雨水降落到地面上，雨水在地壳下陷及低落处聚集而成河流海洋。当地壳表面温度下降到100℃以下时，它们就不再变为水蒸气，而成为水。

当大气层的水蒸气凝结为雨水而降落时，大气中的一些其他气体被溶解到了水里。地壳表面的一些可溶性化合物溶解在水中，因此原始海洋里积累了许多化合物，包括最原始的有机化合物（甲烷），这就为产生更复杂的化合物打下了物质基础。原始海洋就这样成了原始生命的诞生地。至于生命发生所需的能量，根据当时地球的情况，可能是来自紫外线和闪电，此外还有地壳放射性同位素的衰变以及火山、温泉放射的热等。

关于地球的年龄：由于太阳、行星和陨石都是由同一宇宙星云形成的，因而根据陨石的年龄就可粗略知道地球的年龄。陨石的年龄可根据陨石中同位素的衰变来计算，也可以根据地球本身岩石中同位素的衰变直接计算地球的年龄。两种计算所得结果都表明地球的年龄为46亿年。早期的地球没有任何生命的踪迹，有化石记录的生命史可追溯到35亿年前。

三、原始生命的化学进化

生命发生的最早阶段是化学进化，化学进化的全过程又可分为四个连续的阶段。

1．由无机小分子生成有机小分子

奥巴林和霍尔丹推测原始大气在外界高能作用下，有可能合成一些简单的有机化合物，如氨基酸、核苷酸、单糖等。根据这个推想，人们在实验室中模拟地球生成时的原始环境条件进行了实验。

图7－4　米勒模拟实验装置

第一个用实验证明在原始地球环境条件下，无机物可能转化为有机物的是美国芝加哥大学的米勒。1953年，他安装了一个密闭的循环装置（图7－4），其中充以CH4、NH3、H2和水蒸气，用来模拟原始的大气。在密闭装置的一个烧瓶中装水，用来模拟原始的海洋。然后他给烧瓶加热，使水变为水蒸气在管中循环，同时又在管中通入电火花模拟原始时期天空的闪电放能，使管中气体能够发生反应。管中的冷凝装置使反应物溶于水蒸气中而凝集于管底。一周后，检查管中冷凝的水，发现其中果然溶有多种氨基酸、多种有机酸（如乙酸、乳酸等），以及尿素等有机分子。有些氨基酸如甘氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、丙氨酸等和天然蛋白质的氨基酸是一样的。1957年，在地球生命起源研究的国际会议上，米勒发表了他的实验结果，引起了各方面的极大重视，并认为他的模拟实验开创了生命起源研究的新途径。

此后，许多学者进行了类似的模拟实验，采用各种不同的气体混合物作为初始物质用以模拟原始大气，并采用放电、紫外线、电离辐射和加热等，模拟原始地球的自然能源条件，结果证明所有构成生物体的二十种氨基酸均可在原始地球条件下经多种途径产生。此外，还通过模拟实验得到了嘌呤、嘧啶、核糖、去氧核糖和脂肪酸等物质。模拟实验的广泛开展，已成为化学进化的主要研究方法。

2．由有机小分子生成生物大分子

生命物质的最主要的两个基石是蛋白质与核酸，因此生命起源的一个关键问题，就是上述的有机小分子如何形成蛋白质及核酸等生物大分子。

关于蛋白质及核酸的合成存在的场所，人们也有一些实验与推测。一是认为发生在火山附近的高温条件下，形成的大分子物质由雨水冲刷到海洋中。例如福克斯实验室证明，无水的几种氨基酸混合后在高于100℃时可合成类蛋白。原田和福克斯将天冬氨酸和谷氨酸加热到160～200℃后也可合成高分子共聚物。另一种认为生物大分子的形成发生在原始海洋中，如氨基酸和核苷酸等在海水中经过长期积累浓缩，在适当的条件下（如吸附在无机矿物粘土上），可分别通过聚合作用而形成原始的蛋白质与核酸。例如，卡恰尔斯基利用蒙脱土做催化剂，使氨基酸聚合形成多肽。

类似于蛋白质和核酸的物质，在人工模拟原始地球条件下，都已能制造出来。但这些产物和现代生命的蛋白质和核酸相比还有一定的距离。它们的结构比较简单，有序程度比较低，功能也不十分专一。例如，酶的活力不高，专一性不强，一种酶可有几种作用；一种核酸可能担任几种核酸的功能等。这些分子在漫长岁月中再经演化才成为现在的更有序、功能也更复杂的蛋白质和核酸分子。

因此，我们目前对在原始的地球环境中，生物大分子是怎样起源于有机小分子的还不是很清楚。

3．多分子体系的形成

生物大分子在单独存在时，不表现生命的现象，只有当它们形成了众多的，乃至成百万的以蛋白质和核酸分子为基础的多分子体系时，才能表现出生命的萌芽。

多分子体系是如何生成的呢？奥巴林和福克斯做了很多实验，分别提出团聚体学说和微球体学说。

奥巴林最初做的实验是这样的：他将明胶（蛋白质）的水溶液与阿拉伯胶（糖）的水溶液混在一起，在混合之前，溶液都是透明的，混合之后，变为混浊。在显微镜下可以看到在均匀的溶液中出现了小滴，即团聚体（图7－5）。实验表明，团聚体具有吸收、合成、分解、生长、生殖等类似生命的现象。奥巴林认为，原始海洋中的有机大分子浓缩成为团聚体是非生命物质向生命物质过渡的一种重要形式。有人曾在数百米至数千米深海中发现类似于团聚体的物质，这被认为是一个直接证明：团聚体样的多分子体系的确曾发生过；团聚体的确是类似于原始生物。

图7－5　简单团聚体生成的模式

微球体学说是福克斯提出的。福克斯发现，将干的氨基酸或实验室所得的“类蛋白质”加热浓缩，即可形成微球体（图7－6）。微球体在溶液中是稳定的，各微球体的直径是很均一的，相当于细菌的大小。微球体表现出很多生物学特性，例如：①微球体表面有双层膜，使微球体能随溶液渗透压的变化而收缩或膨胀，如在溶液中加入氯化钠等盐类，微球体就要缩小；②能吸收溶液中的类蛋白质而生长，并能以一种类似于细菌生长分裂的方式进行繁殖；③在电子显微镜下可见微球体的超微结构类似于简单的细菌；④表面膜的存在使微球体对外界分子有选择地吸收，在吸收了ATP之后，表现出类似于细胞质流动的活动。

从有机高分子物质组合成多分子体系，不管是以哪种模式组成，总之形成“界膜”是非常重要的，因为界膜可以将多分子体系或生命体与海水隔开，成为一个独立的系统，而且通过界膜可进行膜内外物质的交换、信息的传递、能量的转换以及刺激的传导等重要生命活动。

4．原始细胞生命的形成

关于第一个细胞的起源问题，没有找到任何的化石记录，但是我们可以通过对现代生物的分析以及通过各种试验提出一些有说服力的证据。小分子的非生物合成，RNA分子的自我复制，RNA序列转录成为氨基酸序列，以及脂分子聚合形成包裹分隔单元的膜，所有这些事件都是在40亿年至35亿年前发生并由此产生原始细胞的。

在现代细胞中，最简单和最小的细胞是菌质体。菌质体是一类退化型的小细菌，寄生于动植物细胞中。一些菌质体只含有编码约400种不同蛋白质的核酸。这些蛋白质中，一些是酶，一些是结构蛋白；一些存在于细胞的内部，另一些包埋在膜中。

可以推测地球上的第一个细胞比菌质体更简单，在自我繁殖上自主性更低。可是，在原始细胞和菌质体之间，实际上也在现代细胞之间，更基本的差异是：所有现代的活细胞其遗传信息贮存于DNA，而在进化早期，遗传信息被认为贮存于RNA。这两种多核苷酸类型之间微小的化学差异使这两类分子具有不同的功能。在进化中，RNA出现在DNA之前，具有遗传和催化的性质。后来，DNA起着主要的遗传作用，蛋白质成为主要的催化剂，而RNA保持着它们之间的联系（图7－7）。随着DNA的出现，细胞变得更加复杂，这是由于DNA比RNA能够携带和传递更多的遗传信息。

图7－6　微球体（福克斯的实验）

图7－7　从RNA分子简单的自我复制体系到现代细胞的假定进化时期