生物分布的控制因素

5．1．1　生物分布的控制因素

生物分布总是受内因(生理、机能、习性等)和外因的双重控制，本文主要讨论其外因部分。

5．1．1．1　海洋生物分布的控制因素

无论是海岸生物还是远洋浮游生物的分布，主要受水温和阻隔的控制。海洋生物主要生活于大海(或洋)表层和浅海区，所以这里的水温主要指这两类地区的温度，它们又取决于纬度、洋流和水深。

1．温度、纬度的控制　纬度对生物分布的影响，主要是通过温度来实现的。温度对生物分布控制最重要的体现在以下3个方面:最适温度，它决定生物能否正常产卵、发育和繁盛，即决定生物的丰度;最高温度和最低温度，两者是生物大量死亡的极限温度。三种温度中，通常最适温度和最高温度比较接近，而与最低温度相差甚远。最低温度限制生物分布的例子较多，如牡蛎在14℃以下，一般不能产卵，成体又是固着生长而不能移动，因此上述温度线对牡蛎分布起着限制作用。又如造礁珊瑚在年平均18℃以下就不能生长，珊瑚礁分布受这条海水温度线控制。最高温度一般来说对大门类生物的分布并无限制作用，因为一些海生门类能忍受的最高温度为:甲壳动物38～42℃，头足动物36℃，双壳动物36～38℃，腹足动物36～38℃，珊瑚动物36～40℃，鱼类35～38℃，藻类35～40℃。一般海水不会达到如此高温。但对一些喜冷性的生物，最高温度仍有限制分布的作用。

在海洋中，热带、亚热带海洋生物区界线与热带气候区或年均温20℃线大致一致;温、寒生物区界线又大致与温带、寒带气候区界线一致。由此可见温度、纬度对生物区系的控制作用是明显的。

2．隔离的控制　在具有相同温度条件的区域，若存在大陆阻隔则可分出两个区;不存在大陆阻隔则为同一大区。大洋也是阻隔，因为一般浅海底栖动物的浮游幼虫阶段，没有足够的能力穿越大洋到达彼岸。Thorson (1961)研究过200种无脊椎动物(冷水型为主)的浮游幼虫，只有5%能维持漂游3个月以上;在暖水型中比例要大一些，但3个月一般仍不足以完成横越大洋的移植。除了上述两种最重要的阻隔外，深海沟、海脊也能对海洋生物区系起控制作用，北大西洋设得兰(Shetland)-法罗群岛(Faeroe Islands)海脊的南侧与北侧由于温度不同，在总数488种生物中只有10% (48种)是相同的。

3．表层洋流的影响　在大陆障岩条件下，洋流的影响使生物区系的界线离开平行纬度线而呈斜交。在大陆东岸的低纬区，暖流由低纬向另一大陆西岸的较高纬度流动，因此使海岸等温线及海洋生物地理区系界线亦向东北方倾斜。在大陆西岸区，往往有寒流从高纬度流向赤道，使海洋等温线在大陆西岸向赤道弯曲，使温、寒生物地理区系界线向赤道推进，热带区系减缩。

在无大陆障岩条件下，洋流与纬度的影响互相加强可使相同生物群落沿等温线、等纬线分布，造成明显的纬向区系，例如现代环南极区，在环南极洋流影响下造成以磷虾为特征的南方浮游生物区系。洋流有助于某些生物克服大洋阻隔，同时也能造成不同生物区系的混生。

4．深度的影响　大洋水是分层的，深层水温低、盐度也低、溶解氧减少，对生物有影响。海水深度对生物区系的影响表现在以下两个方面。

(1)热带深水(凉水)区系。大洋中表层水与深层水的界面是重要的生物障岩。热带海区表层水和深层水的温差很大，热带深水区的生物区系与温、寒区的生物区系相似。因而，在同一地层剖面上深水、浅水沉积交替时，可以出现冷水型与暖水型生物交替的混生现象。

寒带情况则相反，据西大西洋、巴仑支海和南极海的调查，寒带海域一般浮游动物种数有随深度而增加的趋势，因而寒带分不出深水区系。

(2)热带非钙质壳生物区系。数千米的深水中，在碳酸盐补偿深度以下，即使在热带区亦不能形成钙壳生物沉积，如在印度洋和太平洋的赤道上涌带，在该深度以下形成大片放射虫软泥。地史上，热带深水区亦常有放射虫硅质岩出现，与热带典型的钙壳生物群迥异。

除以上因素外，光、盐度、溶解氧等都对海洋生物的分布有影响，限于篇幅，不再一一叙述。

还需提及的两个现象，一是两极性——即两极同源或两极分布现象。由于水温的控制，南、北两半球高纬冷水区系中的喜冷生物常有相同的分子。这一现象最早发现于两极区，故称为两极分布。后来研究证明这一现象主要不在两极区，而在南、北中高纬区，特别是南、北温带区，所以又叫非热带分布现象。现代两极(非热带)分布的生物有硅藻(部分)、昆布、墨角藻、藤壶、紫贻贝及其他无脊椎动物100余种，脊椎动物有鳍脚亚目(海豹、海狮)、鲸等。除了两极(非热带)分子的类别相同以外，还有以形态构造相似而区别于热带区的生物，这叫关系上的两极同源;或以生活现象相似而区别于热带区的生物，称为现象上的两极同源。

另一现象为热带分布现象，即许多生物属喜暖生物，它们的分布与两极(非热带)分布相对应，常集中于热带地区。现代典型的热带分布生物有造礁珊瑚及其伴生类群、热带雨林植物等。

两极分布现象和热带分布现象在地史时期几乎每个纪都能找到，可以据此帮助确定相互对应的生物群落所处的纬度条件，对于古生物地理学有着重要意义。这两种现象不仅海洋生物有，陆地生物也有。

5．1．1．2　现代陆地生物分布的控制因素

现代陆地恒温动物由于对气候的适应性强，分布范围大，因此它们的地理分布区系主要受地理阻隔的控制。例如澳大利亚、新西兰和玻利尼西亚由于海洋的阻隔，生物面貌与其他地区有明显的差异，从地理区系上形成了一个亚区，属于南方的澳大利亚大区。地史时期，大陆的分离和结合过程中，各个相互独立的大陆板块上的动物形成自己独立的区系。

现代陆地动物地理区系中，次一级的控制因素为温度、纬度。如图5．1中，古北区(1b)与东方区(1d)、埃塞俄比亚区(1c)的分界，新北区(1a)与加勒比区(4a，4b)之间的分界均与赤道气候带的北界一致。

图5．1　现代陆地动物地理区系(据Neill，1969，in Ross，1974)

1．北方大区;1a．新北区;1b．古北区;1c．埃塞俄比亚区;1d．东方区;

2．新热带大区及区;3．澳大利亚大区及区;4．加勒比海诸过渡带;

4a．西印度过渡带;4b．中美过渡带;5．西里伯斯过渡带

现代淡水生物区系主要受水系流域的控制，山脉、海洋都构成了生物分区的有效障岩，同时也受到纬度的限制。例如在中、新生代，中国、中亚、蒙古和东南亚经常构成独立的淡水生物(双壳动物、鱼、叶肢介、介形虫、轮藻等)区系。

图5．2　现代植物地理区系(据Neill，1969，in Ross，1974)

1．北方大区;2．新热带大区;3．古热带大区;4．澳大利亚大区;5．开普大区;6．南极大区(虚线为区、省界线)

现代陆地植物区系主要根据种子植物的分布。植物分区的控制因素是气候或气候与前期植物区系历史继承的双重影响。重要的气候因素是冬季最低温度、雨量及其分布、日长。现代植物区系的划分如图5．2，它与气候带重合得很好。地史时期，植物分区明显反映古代的气候、纬度以及板块分合的历史。例如石炭纪—二叠纪广布于印、非、澳、南美、南极的舌羊齿植物群，既反映了冈瓦纳的凉寒气候，也反映了上述各地曾聚在一起(冈瓦纳大陆)，后来才分离。