眼的感光系统的功能

（一）视网膜的结构特点

视网膜由外向内主要分以下四层（图9-5）：①色素细胞层，由非神经组织的单层柱状色素上皮细胞构成；对感光细胞具有营养和保护作用。 ②感光细胞层，感光细胞包括视杆细胞（rod）和视锥细胞（cone）两种，它们都含有特殊的感光色素。③双极细胞层，双极细胞的一极与感光细胞终足联系，另一极与内侧的神经节细胞联系。 ④神经节细胞层，其轴突组成视神经，穿透视网膜，由眼的后极出眼球，在视网膜表面形成视神经乳头，此范围无感光细胞，不能感受光刺激产生视觉，在生理学上称为盲点。

图9-4 眼的折光异常及其矫正

（二）视网膜的两种感光换能系统

在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在两种感光换能系统，即视杆系统和视锥系统。视杆系统又称晚光觉或暗视觉系统，它们对光的敏感度较高，能在昏暗环境中感受弱光刺激而引起暗视觉，但无色觉，对被视物细节的分辨能力较差。视锥系统又称昼光觉或明视觉系统，它们对光的敏感性较差，只有在强光条件下才能被激活，但视物时可辨别颜色，且对被视物体的细节具有较高的分辨能力。

（三）视网膜的光化学反应

感光细胞之所以能够感受光的刺激产生兴奋，是由于它们含有感光色素的缘故。感光色素在光的作用下分解，分解时所释放的能量使感光细胞发生电变化，进而使视神经兴奋，产生神经冲动。

图9-5 视网膜的结构模式图

1．视杆细胞的光化学反应 视杆细胞的感光物质是视紫红质（rhodopsin），视紫红质是由视黄醛和视蛋白组成的结合蛋白质。在暗处，视紫红质分子的视黄醛与视蛋白紧密结合在一起，光照时，视黄醛发生构象改变，与视蛋白分离。视紫红质在光的作用下分解，而在暗处又可重新合成。

视紫红质在分解和再合成的过程中，有一部分视黄醛被消耗，必须靠血液循环中的维生素A来补充，以维持足够量的视紫红质的再生。如果血液中的维生素A不足，将影响视紫红质的合成及其光化学反应的正常进行，影响对暗光的感觉，从而引起夜盲症。

2．视锥细胞与色觉 正常人视网膜有三种视锥细胞，分别含三种不同的视锥色素。视锥色素也是由视蛋白结合11-顺式视黄醛构成，但三种视蛋白各不相同，与构成视紫红质的视蛋白也不同。

视锥系统的功能特点之一是引起色觉。人眼在可见光波长范围内可分辨150种颜色。视网膜对颜色的感受机制，目前多以“三原色学说”进行解释。该学说认为，视网膜的三种视锥细胞分别含有对红（波长560nm）、绿（波长530nm）和蓝（波长430nm）三种波长的光特别敏感的感光色素，不同色光作用于视网膜时，使三种不同的视锥细胞以一定的比例产生不同程度的兴奋，经处理后转换为不同组合的神经冲动，再由视神经传到中枢，产生不同的色觉。

色觉异常有色盲（color blindness）与色弱（color weakness）。色盲是一种或以上的原色色觉缺失，最常见的是红色盲，其次是红绿色盲，全色盲少见。色盲绝大多数是先天遗传的。色弱是一种或几种原色色觉的减弱，多是后天造成的。