单纯扩散物质转运方向

在新陈代谢过程中，细胞要与内环境进行物质交换，而交换的物质种类繁多，理化性质各异。所以进出细胞的形式也不同，常见的有以下几种。

1．单纯扩散（simple diffusion） 通常是指一些脂溶性的小分子物质由膜的高浓度一侧扩散到膜的低浓度一侧的过程。影响单纯扩散的因素主要有两方面，一方面取决于膜两侧溶质分子的浓度差，溶质分子的浓度差越大，扩散的量就越多；另一方面也取决于该物质通过膜的难易程度或所遇阻力大小，即膜的通透性，如阻力小，易通过，通透性就大，反之则小。因而通过单纯扩散的物质是O2、CO2、N2、NO、乙醇、尿素、类固醇激素等一些小分子脂溶性物质。水分子虽然是极性分子，但因分子小且不带电荷，也能以单纯扩散的方式转运；另外，水分子也可通过水通道进行跨膜转运。

2．易化扩散（facilitated diffusion） 非脂溶性的或亲水性强的物质，借助于细胞膜结构中某些特殊蛋白质的帮助，由膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散，称易化扩散。例如，糖不溶于脂质，但细胞外液中的葡萄糖可以不断地进入一般细胞，适应代谢的需要；Na＋、K＋、Ca2＋等离子，虽然由于带有电荷而不能通过脂质双分子层的内部疏水区，但在某些情况下可以顺着它们各自的浓度差快速地进入或移出细胞。这些都是易化扩散的例子。参与易化扩散的细胞膜蛋白质有两类，即载体蛋白和通道蛋白。因此，易化扩散可分为两种类型。

（1）经载体的易化扩散：是一种依靠载体蛋白（简称载体）进行的扩散（图2-2）。主要转运小分子物质，如葡萄糖等。载体蛋白在细胞膜的一侧与某物质结合，再通过本身的变构作用将其运往膜的另一侧。上面提到的葡萄糖进入一般细胞，以及其他营养性物质如氨基酸和中间代谢产物进出细胞，就属于这种类型的易化扩散。

这种转运具有以下特性：①结构特异性。每一种载体只能转运有特定结构的物质。 ②饱和现象。膜一侧的浓度增加超过一定限度时，转运量不再增加。其原因是膜结构中与该物质易化扩散有关的载体蛋白质分子的数目或每一载体分子上能与该物质结合的位点的数目是固定的，这就造成了增加该物质的量并不能使载运量增加，于是出现了饱和。 ③竞争性抑制。如果某一载体对结构类似的A、B两种物质都有转运能力，那么在环境中加入B物质将会减弱它对A物质的转运能力，这是因为有一定数量的载体或其结合位点竞争性地被B所占据的结果。

图2-2 载体转运示意图

a．载体蛋白质与被转运物结合；b．载体蛋白质与被转运物分离

（2）经通道的易化扩散：是一种依靠通道蛋白（简称通道）进行的扩散（图2-3），主要转运带电荷的离子，如Na＋、K＋等，分别称为钠通道、钾通道，通道蛋白随着它们的构型变化而导致它们处于不同的功能状态。在一定的条件下通过蛋白质本身的变构而在其内部形成一个水相孔洞或沟道，让被转运的物质顺电位差或顺浓度差经通道运往细胞膜的另一侧。通道扩散具有一定的特异性，不如载体扩散。大多数通道开放的时间十分短促，根据引起通道开闭的条件不同，可将通道分为两类：由膜电位决定其功能状态的通道，称为电压依从性通道。该通道是在细胞膜两侧的电位差变化到某一数值时才开放或关闭，分布于神经纤维和某些细胞膜上的离子通道即属于此类；由化学因素控制的通道，称为化学依从性通道，这类通道与环境中某化学物质（如神经递质、激素或药物等）结合时开放，与其脱离时关闭，分布于突触后膜和运动终板上以及某些腺细胞膜上的离子通道即属此类。

图2-3 经通道易化扩散示意图

单纯扩散和易化扩散的共同特点是物质都是顺浓度差移动，物质转移所需能量来自溶液浓度差所包含的势能，因此不需消耗细胞的能量，故这两种转运方式属于被动转运。

（3）主动转运：细胞通过自身代谢提供的能量，在膜上“泵蛋白”的帮助下，将小分子物质或离子逆浓度差或电位差转运的过程，称为主动转运。

①原发性主动转运（primary active transport）是指细胞在离子泵的介导下，直接利用ATP产生的能量，将离子逆浓度差或电位差跨膜转运的过程。离子泵的种类很多，常用被它转运的物质来命名，如转运Na＋和K＋的钠－钾泵、转运Ca2＋的钙泵、转运H＋的质子泵等。

钠-钾泵（sodium pump，简称钠泵）是目前研究得最清楚的原发性主动转运（图2-4）。

图2-4 钠泵主动转运示意图

钠泵是由α和β两个亚单位组成的二聚体蛋白质，具有ATP酶的活性，也称Na＋-K＋依赖式ATP酶。当细胞内Na＋浓度升高或细胞外K＋浓度升高时，钠泵即被激活，使ATP分解释放能量，发挥“驱钠摄钾”作用。钠泵每分解1分子ATP，可将3个Na＋移出胞外，同时将2个K＋移入胞内。硅巴因可抑制钠泵的活性。钠泵活动的生理意义主要是保持细胞膜内外Na＋和K＋的浓度差，使细胞内K＋浓度约为细胞外的30倍，细胞外Na＋的浓度约为细胞内的10倍。钠泵活动造成的膜内外Na＋和K＋的浓度差，是细胞生物电活动的基础，也是一些营养物质如葡萄糖、氨基酸等继发性主动转运的动力。另外，钠泵的活动是生电性的，可直接影响细胞的膜电位。

②继发性主动转运（secondary active transport）是指有些物质在进行跨膜转运时所需的能量并不直接由ATP分解供能，而是依靠另一种物质在膜两侧建立的浓度势能所进行的逆浓度梯度和（或）电位梯度的跨膜转运的过程。其实，继发性主动转运就是经载体易化扩散和原发性主动转运耦联在一起的转运方式，如葡萄糖在小肠上皮细胞处的吸收（图2-5），其转运所需的能量不是直接来自ATP的分解，而是来自钠泵活动所形成的细胞内、外Na＋的浓度差，Na＋可借助膜上转运体蛋白不断从肠腔液中顺浓度差进入细胞，由此释放的势能则帮助葡萄糖分子逆浓度差进入细胞。

4．入胞和出胞作用 细胞对某些大分子物质或物质团块，可以通过细胞膜复杂的结构与功能变化，使之进出细胞，分别称为入胞和出胞作用。入胞作用是指细胞外的某些物质团块或大分子物质（如细菌、病毒、大分子蛋白质等）被细胞膜识别后进入细胞的过程。固体物质进入细胞称为“吞噬”，液体物质进入细胞称“吞饮”。出胞作用是指激素或神经末梢内的神经递质等，在分泌时向细胞膜靠近而相互融合，在融合处破裂，使其中的物质排出细胞的过程（图2-6）。

图2-5 继发性主动转运示意图

图2-6 入胞作用和出胞作用示意图

a．入胞；b．出胞

1．粗面内质网；2．高尔基复合体；3．分泌颗粒；4．溶酶体