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能量代谢中的贮能与递能分子

时间:2022-02-17 理论教育 版权反馈
【摘要】:(一)ATP在与分解代谢相伴随的产能代谢中,起捕获、贮存和运载能量作用的重要分子是腺嘌呤核苷三磷酸,简称腺苷三磷酸。在生物合成过程中,ATP将其所携带的能量提供给大分子的结构元件,例如氨基酸,使这些元件活化,处于较高能态,为进一步装配成生物大分子蛋白质等做好准备。其氧化形式分别为NAD+和NADP+,在能量代谢氧化途径中作电子受体。
能量代谢中的贮能与递能分子_微生物学

(一)ATP

在与分解代谢相伴随的产能代谢中,起捕获、贮存和运载能量作用的重要分子是腺嘌呤核苷三磷酸,简称腺苷三磷酸(adenosine triphosphate,即ATP)。ATP是由ADP(腺苷二磷酸)和无机磷酸合成的。ATP、ADP和无机磷酸广泛存在于细胞内,起着储存和传递能量的作用。ATP的分子结构式见图4-1。

以ATP形式贮存的自由能,用于提供以下各方面对能量的需要:① 提供生物合成所需的能量。在生物合成过程中,ATP将其所携带的能量提供给大分子的结构元件,例如氨基酸,使这些元件活化,处于较高能态,为进一步装配成生物大分子蛋白质等做好准备。 ② 为细胞各种运动(如鞭毛运动等)提供能量来源。③ 为细胞提供逆浓度梯度跨膜运输营养物质所需的自由能。 ④ 在DNA、RNA、蛋白质等生物合成中,保证基因信息的正确传递,ATP也以特殊方式起着递能作用等。 ⑤ 在细胞进行某些特异性生物过程(如固定氮素)时提供能量。

图4-1 腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)的分子结构式

当ATP提供能量时,ATP分子远端的γ-磷酸基团水解成为无机磷酸分子,ATP分子失掉一个磷酰基而变为ADP。ADP在捕获能量的前提下,再与无机磷酸结合形成ATP。ATP和ADP的往复循环是细胞储存和利用能量的基本方式。ATP作为自由能的贮存物质,处于动态平衡的不断周转之中。一般情况下,在一个快速生长的微生物细胞内,ATP一旦形成,很快就被利用,起着捕获与传递能量的作用。在一种微生物细胞中ATP和ADP总是以一定的浓度比例范围存在,以保证生命活动中用能与储能的正常进行。

能直接提供自由能的高能核苷酸类分子除ATP外,还有GTP(鸟苷三磷酸)、UTP(尿苷三磷酸)以及CTP(胞苷三磷酸)等。GTP为一些功能蛋白的活化、蛋白质的生物合成和转运等提供自由能。UTP在糖元合成中可以活化葡萄糖分子。CTP为合成磷脂酰胆碱等提供自由能等等。

(二)烟酰胺辅酶NAD与NADP

烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(nicotinamideadenine dinucleotide,NAD,辅酶Ⅰ)和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(nicotinamide adenine dinucleotidephosphate,NADP,辅酶Ⅱ)为物质与能量代谢中起重要作用的脱氢酶的辅酶。作为电子载体,在能量代谢的各种酶促氧化-还原反应中发挥着能量的暂储、运载与释放等重要功能。其氧化形式分别为NAD和NADP,在能量代谢氧化途径中作电子受体。还原形式为NADH和NADPH,在能量代谢还原途径中作电子供体(图4-2)。

图4-2 烟酰胺辅酶的结构和氧化-还原状态

氢负离子(H:一个质子和两个电子)转移给NAD生成NADH

依赖于NAD和NADP的脱氢酶至少催化6种不同类型的反应:简单的氢转移、氨基酸脱氨生成α-酮酸、β-羟酸氧化与随后β-酮酸中间物脱羧、醛的氧化、双键的还原和碳-氮键的氧化(如二氢叶酸还原酶)等。NAD也是参与呼吸链电子传递过程的重要分子,在多数情况下代谢物上脱下的氢先交给NAD,使之成为NADH和H,然后把氢交给黄素蛋白中的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)或黄素单核苷酸(FMN),再通过呼吸链的传递,最后交给氧等最终受氢体。但也存在另一种情况,即代谢物上的氢先交给NAD或NADP,生成还原型的NADH或NADPH,后者再去还原另一个代谢物。因此通过NAD或NADP的作用,可以使某些反应偶联起来。此外,NAD也是DNA连接酶的辅酶,对DNA的复制有重要作用,为形成3′,5′-磷酸二酯键提供所需要的能量。可见辅酶Ⅰ与辅酶Ⅱ在细胞物质与能量代谢中起着不可替代的重要作用。

(三)黄素辅酶FMN与FAD

黄素单核苷酸(flavin mononucleotide,FMN)和黄素腺嘌呤二核苷酸(flavin adenine di-nucleotide,FAD)是核黄素(riboflavin,即维生素B2)在生物体内的存在形式,是细胞内一类称为黄素蛋白的氧化还原酶的辅基,因此也称为黄素辅酶,其分子结构见图4-3。核黄素是核醇与7,8-二甲基异咯嗪的缩合物。由于在异咯嗪的1位和5位N原子上具有两个活泼的双键,故易发生氧化还原反应。因此,它有氧化型和还原型两种形式,其分子结构与氧化还原机制见图4-4。

图4-3 FMN和FAD的分子结构

黄素辅酶是比NAD和NADP更强的氧化剂,能被1个电子和2个电子途径还原,并且很容易被分子氧重新氧化。黄素辅酶可以3种不同氧化还原状态的任一种形式存在。完全氧化型的黄素辅酶为黄色,λmax为450nm,通过1个电子转移,可将完全氧化型的黄素辅酶转变成半醌(semi-quinone),半醌是一个中性基,λmax为570nm,呈蓝色;第二个电子转移将半醌变成完全还原型无色二氢黄素辅酶(见图4-4)。

黄素辅酶与许多不同的电子受体和供体一起,通过3种不同的氧化还原状态参与电子转移反应,在细胞的物质与能量代谢的氧化还原过程中发挥传递电子与氢的功能,促进糖、脂肪和蛋白质的代谢。

图4-4 FAD和FMN的氧化还原型

注:FAD或FMN仅R不同,见分子结构图

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