重要情绪脑区

下面将要考察自从麦克林发表原始工作以来，对边缘系统4个脑区认识的发展（图16-4）。其他脑区（丘脑、伏隔核、腹侧苍白球、海马、隔核、脑岛、躯体感觉皮层以及脑干）也被认为是参与情绪加工过程的，然而详细地讨论这些脑区可能越出了本章的范围。在此仅讨论了脑岛皮层以及它潜在参与的对于厌恶情绪之作用［1］。

图16-4　“情绪脑”范围内的关键结构

此图并不表示脑结构的相对深度，仅表示它们在脑图解上侧面观的二维定位，双侧中仅显示一侧。（图引自［1］）

原始的Kluver-Bucy综合征工作，涉及外科手术切除猴的几乎全部颞叶。然而，以后L. Weiskrantz的工作显示，只要双侧损伤杏仁核，就足以引起那种属于此综合征的口部形态（orality）、被动行为、奇怪的饮食行为，以及探测性增加的倾向。杏仁核切除可以永久性地损害猴的社会行为，通常导致社会地位的丧失。以前那些早期研究所用的方法是用吸引方法损伤脑，损伤的解剖学定位不太确切。然而，以后的研究用了鹅膏蕈酸损伤，产生了类似但没有那么严重的Kluver-Bucy行为。经过一系列研究，确定杏仁核是情绪的最重要脑区之一，其关键作用是加工情绪的社会性信号（特别是与恐惧相关的），参与情绪性条件反应以及情绪记忆的稳固［1］。详见后。

1．杏仁核和情绪的社会信号

在人类中很少见到选择性的杏仁核损伤，损伤似乎也并不导致明显的Kluver-Bucy样综合征。Kluver-Bucy样综合征在人类里面是有的，仅当有广泛的、包括嘴侧颞叶新皮层在内的双侧损伤。第一批人类杏仁核损伤研究显示，杏仁核损伤可以导致脸孔及其他社会性信号加工过程的损害。此发现依赖于动物的单位活动记录，研究显示，杏仁核神经元可以对脸孔作出不同反应，而且可以有选择性地对那种动态社会性刺激作出反应，例如接近行为。往后的研究显示，特别是当人的杏仁核病变时，情绪的脸孔表情的加工受到损害。关于杏仁核参与脸部表情加工的看法，得到功能性神经成像研究的支持。J. Morris等应用PET方法，而H. C. Breiter等应用fMRI方法显示，提供恐惧性脸孔图像，可以选择性地激活杏仁核脑区。杏仁核对某种情绪有选择性，特别是恐惧的发音表达方面。即使脸孔呈现得非常短促，甚至受试者还没有觉察到脸孔，或者提供给具有盲视病人的盲半视野，恐惧性脸孔对杏仁核的激活都能够发生。然而有证据表明，杏仁核激活可以受到注意的调制。L. Pessoa等显示，如果把注意性资源募集到其他方面，杏仁核并不能有区分地对情绪性脸孔进行反应。这表明，杏仁核的情绪性加工容易受自上而下的调节［1］。

2．杏仁核与记忆的巩固

L. Cahill等人的经典研究报告了一例杏仁核损伤的病人。病人并不显示通常听某个故事时情绪方面的增强（与那种非情绪方面的故事作比较）。这种现象在另一个病人中得到验证，他有近乎选择性的杏仁核损伤。往后的PET研究显示，进行编码时的右侧杏仁核葡萄糖代谢水平可以预测复杂的负性或正性情绪刺激的回忆，直到几周以后。这些研究都表明，杏仁核参与长时程情绪记忆的巩固。如同它在记忆中的作用一样，杏仁核也被认为与其他认知过程的调制有关，例如视知觉［1］。

有关杏仁核与恐惧性条件反应，请见后文。

1848年出现了一个著名病例——P. Gage。他是建筑工地的一名工头，当时他正在使用1m长的铁棍，把炸药装填到一个挖掘好的洞中，结果炸药爆炸，把铁棒炸飞，铁棒从他的左侧眉毛进入，穿透他的头颅，在20 m外落地。Gage奇迹般地恢复了过来。他的医生J. M. Harlow描写说，这个病人已“不再是Gage了”。他以前具有亲切和有效率的形象，现在变成了另外一个人，他是一个心智能力和动物习性之间平衡被破坏了的那种人。这个人现在是无理的、容易发怒的和不可靠的［1］。

Gage的人格和情绪行为的根本性变化代表了前额叶皮层（PFC）损伤对情绪影响的早期研究。自从Gage事件以来，PFC被认为参与了情绪的许多方面，但对于其确切的功能是什么，还并没有一致的意见。我们在这里将讨论当前对PFC的3个方面功能的看法，以及它们作用的历史渊源［1］。

1．前额叶皮层和酬报加工

E. T. Rolls关于PFC眶额区的工作认为，“此区参与了学习刺激的情绪和动机价值”。特定地他提示，PFC区与杏仁核一起工作，学习和代表两方面之间的相互关系：一方面是新刺激（次级增强者），另一方面是初级增强者，例如食物、饮水、性等。重要的是，按照Rolls的看法，PFC神经元可以检测习得刺激的酬报价值的变化或逆转，以及相应地改变其反应。这些看法是基于30年来人和动物的电生理和脑成像研究，来源于O. H. Mowrer在20世纪50年代和60年代的先驱性工作（情绪概念化的工作，下面还会提到）［1］。

2．前额叶皮层和身体信号

如前所述，詹姆士-兰格关于情绪体验的理论受到坎农的严厉批评。然而，自从20世纪中叶以来，詹姆士-兰格的理论有复活的趋势。有一个修改的新版本提议，身体信号和其他形式信息的相互作用调制了情绪的强度，而不仅是单个决定因素。1962年S. Schachter和J. Singer显示，类似的身体激醒形式可以被人体验到：或为怒，或为快乐，依赖于社会和认知情景。这些研究认为，身体信息和认知的相互关系产生情绪的经验认知，这为许多有影响的情绪认知理论提供了底物，其中有G. Mandler在1975年所描写的理论。最近，Damasio等继续此传统方向的看法，也即推进了身体反馈在情绪方面起关键作用的看法。在这里他们提及PFC（特别是腹内侧PFC），提出了“躯体标志假说”。“躯体标志假说”基于早年W. J. Nauta的工作，Nauta则用了一个名词，叫“内感受性标志物”，而不是躯体标志物。另一位作者K. H. Pribram说了一句话：“内态感作为调控器”，他回顾了詹姆士和兰格原来的观点。基本上，躯体标志物是一些生理性反应，例如自主神经系统活性的变动，它标志着以往情绪的有意义事件。因此，躯体标志物提供了描绘这些当前事件的信号，而那个事件在以往曾经有过情绪相关的后果。Damasio争辩说，这些躯体编码在腹内侧PFC加工，使个体得以让自己行进通过各种不确定情况。在那些情况中，根据当前一系列刺激的情绪特征，需要作出判断。具体地说，躯体标志物允许在某种情况下得以作出决断，当逻辑分析已有的选择被证明是不敷应用的时候［1］。

Damasio研究组应用人脑损伤研究来支持一种看法。1991年他们描述了病人EVR（“当代版的Gage”），病人的认知功能及外显性情绪理解多少尚称完整，但在出现一些不确定性时病人会有很大困难，例如需要加工多个刺激的细微情绪性价值（例如一些社会性条件）的时候。Nauta称此状态为“内感受性盲”。他们提出，由于腹内侧PFC损伤，EVR不能够应用躯体标志物，因此他试图单独应用逻辑推理来处理复杂情况，但是遭到失败［1］。

在A. Bechara、Damasio等人的著名研究中，作者们要求具有腹内侧PFC损伤的病人（包括EVR）玩卡片游戏。在此游戏中，病人可以赢得或输掉酬报，为此他们必须列出最好的策略是什么。赢得这个卡片游戏的诀窍是不要注意提供给他们的直接酬报，而要敏感于延迟给他们的酬报。对照组参与人员可以根据“预感”（hunch）做到这一点，但他们不能够说出来，卡片应该如何选择。此外，这些健康对照受试者由于预计到坏的卡片选择，会显示出躯体反应（皮肤电导增高）。与健康受试者不同，有腹内侧PFC损伤的病人不能够学会如何按照这种方法去实施作业，也并不显示那种皮肤电导的反应。所提出的论点是，健康受试者的躯体标志物在作业的早期试验时已经发展起来，所得到的信息可以提供信号来帮助指导以后对卡片的选择。受试者并没有觉察到这些信号，但是信号可以作用到他们，于是他们下意识地、预感地作出判断，“感到”那是对的。然而病人不行，他缺少加工躯体标志物的脑区，他们不能应用这种信息，所以不能够实施这种作业［1］。

3．前额叶皮层与“自上而下”的调节

R. J. Davidson等对PFC功能提出了不同的建议。他们认为，前额叶区（也包括ACC）发送“偏爱信号”到脑的其他部位，以指导对当前目标最具适应选择性的行为朝向。情况经常是这样，行为选择是有危险性的，受到某种情况下立即情感后果的严重影响（比如直接酬报）。例如，即使最具适应性的反应也可能会延迟得到满足（有点像进行Iowa赌博(1)时所需要的最适宜行为那样）。Davidson等提示，虽然面对强烈竞争，竞争来自联系到立即情绪后果的行为选择性，PFC仍然促进适应性目标。在此模型中，左侧PFC区域参与接近相关欲望（正性）的目标，右侧PFC区域参与目标维持，这需要行为抑制和撤退（负性）。这是一种“价值不对称假说”［1］。

当前的情感神经科学家把前扣带皮层（ACC）看作为内脏、注意和情绪信息交互作用的整合位点，这种整合关键性地参与调节情感及其他形式的自上而下的调控。曾经有这样的提示，ACC是意识性情绪经验的关键底物（如帕佩兹所提示的那样），也是自主性激醒的中枢代表［1］。

一般在概念上把ACC的背侧部看作为“认知”亚区，而把更靠嘴侧、腹侧部看作为“情感”亚区。在功能性成像记录中，应用各种类型的情绪性刺激，ACC的这个情感亚区常规地被激活。当前的想法提示，ACC监控着身体功能性状态的和任何具有潜在情感或动机性后作用的新信息之间的冲突。当这种冲突情况被检测以后，ACC把信息发送到PFC脑区，在那里可以在各种反应选择之间作出判断［1］。

20世纪20年代W. Hess进行了一系列研究。他把电极插入猫下丘脑区，用电刺激下丘脑的某一部分，可以导致“情感性防御反应”。反应表现为：心跳增加，警觉性提高，以及倾向于攻击。作为受刺激脑区的函数，Hess能诱导动物作出怒、恐惧、奇怪、昏昏欲睡等功能表现。这些结果显示，一串简单电脉冲可以引起协调、精细、可被辨认的情绪反应。另外，此反应并不是刻板的，它可以呈现非常精巧的靶向形式。还有，不同脑区似乎关联于不同的情绪反应，例如快乐-接近、悲伤-躲避反应［1］。

1954年，J. Olds和P. Milner进行了电刺激大鼠的实验。实验显示，下丘脑参与酬报刺激的加工过程。大鼠会压下按钮发出电刺激，以“自我刺激”下丘脑。刺激可以持续达75%的时间，每天可达4 h。R. G. Heath在1972年的工作中，把电极埋植在病人身上，同样研究了“自我刺激”人体下丘脑的效应。研究结果也提出了同样的论据，说明下丘脑和酬报有关。因此，下丘脑似乎是脑内广泛酬报网络的一部分。此网络也包括PFC、杏仁核、腹侧纹状体。无数其他的电刺激研究鉴定了下丘脑在动机中的进一步作用，例如性和饥饿［1］。