对虾遗传改良和优良品种选育研究的现状和发展

世界上最早对养殖对虾开展遗传改良和选择育种研究的是美国农业部支持的海产对虾养殖计划（U. S. Marine Shrimp Farming Program）。该计划从1989年开始培育无特定病原（Specif ic Pathogen Free，SPF）的凡纳滨对虾（Litopenaeus Vannamei）。SPF对虾的培育，结合严格的养殖期间的“生物安全”（biosecurity）措施，曾有效地减轻了对虾病毒病的发生。在20世纪90年代初，夏威夷海洋研究所（简称OI）成功地培育出没有受到IH-HNV、BP、HPV感染的凡纳滨对虾的SPF种群，建立起设施完善的用于培养SPF种群的核心培育设施和培养SPF后备种群的二级培育设施。由于病原的多样性，SPF对虾的培育可能并非防止疾病的灵丹妙药，但无疑是一个明智的选择。SPF对虾培育技术及其后提出的高健康（High health）养殖技术，对世界对虾养殖业的技术进步产生了十分积极的作用。

在SPF对虾培育研究的基础上，1990～1991年，夏威夷海洋研究所开始实施对凡纳滨对虾的遗传改良计划。最初的选育是挑选生长表现最佳的个体进行随机交配。1992～1993年开始对个体的选育，采用人工精荚移植技术辅助对虾的交配。1994年以来，位于夏威夷科纳（Kona）的高健康水产养殖公司致力于抗Taura综合征病毒（TSV）的凡纳滨对虾的选育研究，目标是选育生长快、抗TSV的对虾种群，以尽量减少疾病造成的损失。1999年春天完成第3轮的选育。对比试验表明，对照群体的成活率只有31%，而选育群体的成活率达69%，且呈逐年增加的趋势。使用该选育群体在得克萨斯南部进行的生产性养殖试验，成活率平均为70%～80%，个体重22～25 g。而得克萨斯北部养殖的未选育对虾的成活率只有30%～50%。

夏威夷海洋研究所的凡纳滨对虾的选择育种计划是在SPF基础之上开展起来的，而SPF的概念则是从陆地动物，主要是畜牧育种中引进的。现在，在OI的SPF对虾种群排除的病原包括8种病毒、部分寄生性原生动物和蠕虫。培育凡纳滨对虾SPF种群的亲虾来源于不同的自然分布区，这保证了选育群体的遗传多样性。在夏威夷马卡甫（Makapuu）的对虾选育中心，每年两次可培育80个遗传性状各有不同的对虾家系。1995～1998年，OI对凡纳滨对虾的选育主要集中在生长速度和抗Taura综合征两个方面。1998年以来，已建立起两个品系。一个品系的70%个体来自抗Taura病毒的个体，30%为生长速度快的个体；另一个品系则100%地选择自生长速度快的个体。

OI还对凡纳滨对虾的主要遗传参数进行了研究，包括遗传力估值h2、表型和遗传型变异、表型和遗传型的相关关系以及遗传型和环境的相互作用等。已对500多个家系的生长速度和抗TSV能力进行了评估。结果表明，凡纳滨对虾体重的遗传力估值为0.40±0.06；利用全同胞和半同胞材料对生长率的遗传力估值分别是0.45和0.50；对TSV抗病的遗传力分别是0.22和0.35。每代选择后的遗传获得量分别是4.4%和12.4%。虽然抗TSV的遗传力比较低，但家系之间对TSV感染反应的变异却比较高。例如，用TSV感染之后的第14天，80个家系之间的成活率从0%～88%不等，平均成活率为38%，这说明选择的潜力还是很大的。OI的研究证明，对生长速度的选择已使养殖凡纳滨对虾的体重提高了21.2%。而对抗TSV性状的选择，使成活率比对照提高了18.4%。这表明选择育种可明显地改进养殖对虾的生长表现。

1994年，哥伦比亚开始遭受TSV的侵袭。从发生严重死亡的虾池里存活的对虾中挑选健壮个体并培育为亲虾，以此为基础进行抗TSV品种选育。选育第二代的成活率达到50%，第三代达到65%～80%，基本恢复到了正常水平。委内瑞拉养殖的凡纳滨对虾在20世纪90年代初的畸型率达35%～45%。经过严格的选育，现已降低到3%～5%。养殖的蓝对虾（Litopenaeusstylirostris）由于微孢子虫感染和IHHNV的影响，成活率只有5%。经过严格的选育，每代的成活率平均提高10%，现在已很少见到微孢子虫感染造成的“棉花病”，养殖的蓝对虾成活率可达到60%～70%。委内瑞拉开发的抗IHHNV蓝对虾已作为超级虾（Super-shrimpTM）品牌，并对周边国家如墨西哥的养虾业产生了重要影响。在厄瓜多尔，Taura病毒仍是影响养虾业发展的重要问题，但Taura病毒造成的死亡率正在呈逐年下降趋势。据认为，这一方面是由于发病后存活下来的对虾对抗病力的自然选择过程，另一方面是对宿主危害较轻的那些病毒株被选择下来。从理论上讲，不杀死宿主的寄生物才能成功地生存下来。

有关凡纳滨对虾对WSSV抗病能力选育的工作还很有限。但令人感兴趣的是，受WSSV感染发生严重死亡的虾池中，总有一些个体存活下来并能正常生长。有希望认为，这些存活的对虾可在一定程度上抵抗或耐受WSSV的感染，并有可能把这一特征传给下一代，这是抗WSSV对虾选育工作的希望所在。所以，选择抗WSSV对虾的一个重要途径是从严重犯病的虾池中寻找存活下来的健康个体，并把它们培育成亲虾并繁育后代。经过累代选择，有希望稳定地提高成活率。这在凡纳滨对虾对TSV和IHHNV的抗病力选育中证明是有效的。与此同时，严格的健康管理措施也是必不可少的。

法国海洋开发研究院（以下简称IFREMER）的对虾育种计划开始于1992年。法国位于太平洋法属波黎尼西亚塔海堤的海洋学研究中心由于远离对虾的自然产区，使用的亲虾均从墨西哥等地进口。其中凡纳滨对虾和蓝对虾的种群已在全人工条件下养殖20多代。这个漫长的过程也是一个人工驯化过程，事实上也是一个自然的或无意识的选择过程。通过累代的驯化，已选择出对当地条件适应性越来越好的品系。

对抗病品系的选育，IFREMER采取的方法主要是通过感染试验来筛选存活的个体。为此建设了专门的感染试验设施，开发出先进的感染试验程序。与未选育群体相比，选育群体第2代的生长率提高了6%。在第4代和第5代的生长率分别提高了18%和21%。第6代的选育除生长表现以外，同时也在比较饵料系数，并对选育计划进一步优化。

部分蓝对虾的尾扇呈绿色。为利用这一性状作为选育的指示标记，IFREMER对绿尾对虾进行了选育。目前蓝对虾的绿尾比例已达50%～75%，由此可见最终选育出100%绿尾蓝对虾的种群是可能的。IFREMER已成功地选育出抗IHHNV的蓝对虾种群，编号为SPR43。目前正在选育抗对虾弧菌（Vibrio penaecida）的种群。自交系在对虾遗传改良中的应用潜力也正在进一步开发。澳大利亚联邦科学和工业研究院（以下简称CSIRO）对日本囊对虾的驯化和选育明显促进了养殖业的经济效益。全人工控制条件下的养殖试验表明，选育以后，日本囊对虾每代的生长表现平均提高了11%。生产规模的养殖表明，选育群体比未选育的野生种群的体重增长了10%～15%。更重要的是，由于大个体对虾的价格较高，产值则提高了21%～34%，这进一步增强了产业界和科研机构相结合加强对虾遗传改良的信心。现正应用分子生物学技术来监测和定量分析遗传和环境对不同家系的影响，确认和评价与生长相关的经济性状基因位点（ETL），进而开发分子标记以辅助选择育种研究。1993年～1998年间，CSIRO已在日本囊对虾的基因组中识别出3个可能与生长相关的ETL区。随着研究工作的深入，有可能进一步开发出可预测对虾生长的基因标记。分子生物学技术的应用对于亲虾群体的筛选和评价以及提供病毒病的早期预报，也将发挥重要作用。

对斑节对虾（Penaeusmonodon）的选择育种研究相比而言进展较慢。但CSIRO近两年开展的工作表明，对斑节对虾的驯化已使这种对虾在全人工控制条件下的繁殖表现达到相当不错的程度，足以支持一个设计合理的选育计划。