选择的基本方法

二、选择的基本方法

南瓜为异花授粉植物（自由授粉植物），遗传基础复杂。亲本与后代之间以及同一亲本的后代各个体之间性状都存在程度不同的变异，群体内变异较大，在多代连续自交后代生活力易衰退。选种过程需要在隔离条件下采用不同的选择方法。

（一）两种基本的选择方法

1.混合选择法（bulkselection)又称表型选择法。是根据植株的表型性状，从原始群体中选取符合选择标准要求的优良单株混合留种，下一代混合播种在混选区内，相邻栽植对照品种（当地同类优良品种CK）及原始群体的小区，进行比较鉴定。

（1）一次混合选择法。是对原始群体进行一次混合选择，当选择的群体表现优于原群体或对照品种时即进入品种预备试验圃。

（2）多次混合选择法。在第一次混合选择的群体中继续进行第二次混合选择，或在以后几代连续进行混合选择，直至产量比较稳定、性状表现比较一致并胜过对照品种为止（图4-2）。

图4-2　混合选择法示意图

（3）混合选择的优缺点。混合选择法的优点是简单易行，能迅速从混杂原始群体中分离出优良类型，一次就可以选出大量植株，获得大量种子，能迅速应用于生产。尤其对混杂比较严重的常规品种，采用混合选择法，可以在正常生产的同时逐步提纯原品种。同时可以任其自由授粉，不会因南瓜近亲繁殖而产生生活力衰退。缺点是由于所选各单株种子混合在一起，不能进行后代鉴定。因此，选择效果不如单株选择法。

2.单株选择法（individualselection)个体选择和后代鉴定相结合，又称系谱选择法或基因型选择法，是按照选择标准从原始群体中选出一些优良的单株，分别编号，分别留种，下一代单独种植一小区形成株系（一个单株后代)，根据各株系的表现，鉴定各入选单株基因型优劣。

（1）一次单株选择法。单株选择只进行一次，在株系圃内不再进行单株选择。通常隔一定株系种植一个小区的对照品种。株系圃通常设二次重复。根据各株系的表现淘汰不良株系，从当选株系内选择优良植株混合采种，然后参加品种预备试验（图4-3）。

图4-3　一次单株选择示意图

（2）多次单株选择法。在第一次株系圃选留的株系内,继续选择优株分别编号、采种，播种成第二次株系圃，比较株系的优劣，如此反复进行。实践中究竟进行几次单株选择，主要根据株系内株间的一致性程度而定（图4-4）。

（3）单株选择优缺点。单株选择法可根据当选植株后代（株系）的表现对当选植株进行遗传性优劣鉴定，消除环境影响，选择效率较高。由于株系间设有隔离，可加速性状的纯合与稳定，增强株系后代群体的一致性；同时多次单株选择可定向累积变异。因此，有可能选出超过原始群体内最优良单株的新品种。需要注意的是，南瓜单株选择需进行隔离，株系小区占地多，成本较高，同时，南瓜多代近亲交配易引起后代生活力衰退。单株选择一次所留种子数量有限，难以迅速应用于生产。因此，单株选择需要与混合选择方法综合应用。

图4-4　多次单株选择示意图

（二)两种基本选择法的综合应用混合选择法和单株选择法各有优点和不足，在实际工作中为取长补短而衍生出不同的选择法。

1.单株一混合选择法选种程序是先进行一次单株选择，自交授粉；在株系圃内先淘汰不良株系，再在选留的株系内淘汰不良植株，然后使选留的植株自由授粉，混合采种，以后再进行一代或多代混合选择。优点是：先经过一次单株后代的株系比较，可以根据遗传性淘汰不良的株系；以后进行混合选择，不致出现生活力退化，并且从第二代起每代都可以生产大量种子。缺点是选优纯化的效果不及多次单株选择法。见图4-5。

2.混合一单株选择法先进行几代混合选择之后，再进行一次单株选择。这种选择法的优缺点与前一种方法大致相似，适合于株间有较明显差异的原始群体。

3.亲系选择法又叫留种区法，每一代每一当选单株（或株系)的种子分成两份，一份用于播种株系圃；一份播种在隔离留种圃，根据株系圃的鉴定结果，在留种区各相应系统内选株留种；下一年继续进行。这种方法主要是为了避免隔离留种影响试验结果的可靠性。在系统数较多时一般都在留种区内行套袋隔离，到后期系统数不多时才采用空间隔离。

图4-5　单株-混合选择

4.集团选择法介于单株选择和混合选择之间的一种选择方法。根据不同的特性（如蔓型、叶形、果实形状、颜色、成熟期等)把性状相似的优株归并成几个集团，将从不同集团收获的种子分别播种在各个小区内，以便集团间以及与对照品种进行比较鉴定，从而选出优良集团。在选择过程中集团内可自由授粉，集团间要防止杂交。优点是简单易行，易掌握；后代生活力不易衰退，集团内性状一致性提高比混合选择快。缺点是集团间需进行隔离，只能根据表现型来鉴别株间的优劣差异，选择提高比单株选择慢。见图4-6。

图4-6　集团选择

南瓜是异花授粉植物，在原始群体株间性状差异不大时可采用单株一混合选择法，否则采用混合一单株选择法。自交衰退明显的种类可采用母系选择法和集团选择法。为防止避免隔离留种影响试验结果的可靠性，可采用亲系选择法、剩余种子法和集团选择法等。

（三)选择育种中的性状选择方法

1.单一性状选择在株选时往往根据性状的重要性或出现的先后逐次选择,由于每次选择时只根据一种性状,所以称为单一性状选择。

（1）分项累进淘汰法。根据性状的相对重要性顺序排列，先按第一重要性状进行选择，然后在入选株内按第二性状进行选择，顺次累进。例如对南瓜白粉病抗病性的选种，首先在群体内选择无病植株，插杆做标记；再在这些无病植株内选择若干丰产性（坐果节位低、单果重大、坐果连续性强等）好的植株，拔掉丰产性差的植株。然后再根据单瓜产籽量等产量性状顺次进行淘汰选择。

（2）分次分期淘汰法。这是按株选目标性状出现的先后，分次分期选择的方法。在第一目标性状显露时进行第一次选择，选取较多植株，做好标记；到第二性状出现时在第一性状所选植株内淘汰第二性状不合格植株，除去标记，依次进行。特别是南瓜连续出现的重要经济性状选择更适用，如株选目标性状：丛生性、第一雌花节位、单瓜重、单瓜籽粒数、百粒重等，先淘汰蔓生植株，然后淘汰第一雌花节位高的植株，再淘汰单瓜重低的植株，再次淘汰单瓜籽粒数少、百粒重低的植株等。在淘汰时容易把前期性状优者，由于后期性状差而淘汰。

2.综合性状选择根据综合经济性状进行选择，评定时按经济性状的重要性规定不同的评分标准，最后选择出一些积分最高的植株。这样选择出来的植物比较符合生产上的需要。

（1）多次综合评比法。是最常用的方法，一般分为初选、复选和决选三次鉴定选择。如无壳南瓜的株选在收获时按照果实的大小、果型、单瓜籽粒数、百粒重、粒色、籽粒宽、籽粒长等性状初选，初选瓜数尽可能多。在初选瓜内再按照较高的综合性状入选标准进行复选，淘汰其中一部分果实。然后决选，按照更高综合性状进行比较鉴定，确定选录果实。

（2）加权评分比较法。根据各性状的相对重要性分别给予各性状一加权系数，测定各植株的各性状数值乘以加权系数后积加，即得该植株的总分数，根据总分数择优录取。有些不便度量的性状可以根据群体内的变异情况拟定分级标准，分别给予一定的级值，统计时用级值乘加权系数。使用加权评分时，各性状应统一数值的大小和优劣的关系。通常产量以数值大者为优，早熟性以数值小者为优，抗病性以级值小者为优。

（3）限值淘汰法。将需要鉴定的性状分别规定一个最低的人选标准，低于规定标准的淘汰。一般情况下可采用，但限值的规定必须切合实际，而且实施时要有一定的灵活性，防止顾此失彼。

（四）南瓜质量性状和数量性状的选择效果

1.质量性状南瓜质量性状如果实皮色、蔓型、果型等通常由一对或少数几对主基因控制，表型很少受环境因素影响，选择效果较好。特别是选择目标性状为隐性类型时，不管原始群体混杂程度如何，只要经过一代选择就可以使下一代群体隐性基因和基因型频率达到100％，例如，裸仁南瓜和无壳西葫芦都是隐性基因，在混杂群体中，只要表现为无壳，当代选择即可选出无壳性状。如果目标性状为显性类型时，例如南瓜短蔓性状，入选个体可能是同质结合，也可能是异质结合，通过一次单株选择的后代鉴定，就可选出显性同质结合类型。

有些质量性状除了主基因外还受到一些修饰基因的影响，如南瓜皮色的镶嵌色需多次单株选择，使主效基因和修饰基因逐渐固定下来。另外，如由R r控制的抗病性，在入选感病程度较轻的类型中，既包含显性杂结合的R r，也包含由于某些原因未感病的rr个体，为提高选择效果，常采取的方法是：

（1）改进选择鉴定方法，使群体内培育和发病条件尽可能一致，人工接种病原精确分级鉴定。

（2）适当提高选择压力；

（3）多次单株选择法，使r及对抗性有负面影响的修饰基因频率迅速下降。

2.数量性状南瓜多数经济性状属于数量性状，例如蔓长、单果重、果实籽粒数、千粒重、籽粒宽、籽粒长、叶长、叶宽等，要按照数量性状的遗传特点进行选择。数量性状由微效多基因决定，表型易受环境影响，在无法控制每个基因时，需要用统计学的方法估计遗传水平。

（1）性状遗传力大小。当对南瓜某一数量性状进行选择时，入选群体平均值将与原始群体平均值产生一定的离差，即选择差Sd（selectiondifferential)。例如，白板南瓜原始群体在瓜色、籽粒大小、蔓长、第一雌花节位等性状均不相同，对这些性状进行选择后使其一致，与原始群体杂乱无章形成鲜明对比。选择差在一定程度上反映了选择的效果，但由于受环境修饰等多种因素的影响，不能全部遗传给后代，子代的平均值通常在原始群体平均值和入选群体平均值之间。性状遗传力h²（heritabiiity)对子代和入选群体平均值的差异程度、起着决定性作用。h²愈大，则子代平均值愈接近于入选群体平均值，反之则相反；当h²接近零时，则子代平均值趋向于原始群体平均值。例如瓜色、第一雌花节位、单瓜籽粒数等性状遗传力强，选择1～2即可稳定，选择后代与入选群体差异不大。所以对数量性状的选择效果，决定于选择差与遗传力的乘积，即选择反应（selectionresponse)，用R表示，是衡量选择效果的一个指标。选择反应，选择差，遗传力之间的关系可表示为：R=h²S d

（2）入选率。影响选择差的因素有两个，一个是群体的人选率（即入选个体在原群体中所占的百分率)，入选率愈大，选择差愈小；反之，入选率愈小，选择差愈大。在变异小的群体内选择，入选率小，选择差大；反之亦然。另一个是性状的标准差大小，标准差愈大，选择差的绝对值也就愈大，用选择差除以原群体表型标准差δ得到标准化了的选择差，称为选择强度，用i表示，即：i=S d/δ。这样选择反应与选择强度的关系可表示为:R=Sdh²=iδh²。群体性状的表型值呈正态分布时，选择强度的大小取决于入选率p，用公式：i=z/p可以算出p和i的对应值（z为正态分布曲线右尾入选百分数面积在横坐标上截点处的高）。

图4-7　群体表型正态分布的选择反应示意图

在生产中，由于实验材料多，性状多样，根据育种目标有所取舍，降低工作量。对某一性状或目标，常降低入选率以增大选择强度，提高入选标准。但不能为了提高某一性状的选择效果，把入选标准定得过高使入选群体太小而影响对其他性状的选择。

（3）性状变异幅度。一般来说性状在群体内变异幅度愈大，选择效果也就愈明显，如南瓜的果型变异幅度很大，从小到大，从长到圆，附属物有无等，可以选出各种各样的果实性状。由公式R=iδh2可知，供选群体的标准差愈大，选择效果愈好。在一个标准差很小的群体内，变异幅度小，入选群体的平均值与供选群体的平均值相差无几，即使遗传力很大，选择效果也很有限。云南黑籽南瓜在狭窄的山地丘陵生态区域，性状保持稳定，变异小，因此，至今没有突破性的新品种产生。实践中常通过增大群体容量的方式来增加变异幅度，为那些频率较小的类型提供表现的机会。