激素调控在渔业生产中的应用

9　激素调控在渔业生产中的应用

自1958年我国科学工作者运用注射鲤鱼脑垂体的方法获得四大家鱼(青、草、鲢、鳙)人工繁殖成功，解决了养殖生产中家鱼苗种的来源以来，便开始了采用“激素调控”原理来促进与调节渔业生产发展的新篇章。通过人工方式向鱼体注射或饲喂外源性激素，辅以控制生态环境等条件，来改变和协调鱼体内各器官、系统生命活动的进程，以便获得高产、优质的水产品。

(1)激素与生殖

“激素调控”用于控制鱼类生殖活动主要是利用外源性激素对鱼类及其它水产养殖动物进行人工繁殖、人工性别控制和加快亲本的培育。要弄清这些生产措施的原理，还需从鱼类生殖器官的内分泌功能谈起。

性腺及其激素鱼类生殖器官是指雄性的精巢和输精管以及体内受精鱼类的交接器;或者是雌性的卵巢、输卵管及某些鱼类的产卵管。精巢(也叫睾丸)和卵巢除了能分别产生精子和卵子外，还能分泌许多性激素，所以它们又叫做性腺。比如精巢可以分泌雄激素、孕激素;卵巢则分泌雌激素、孕激素和雄激素。雄激素在雄鱼中能促进精子的发生，促进蛋白质的合成;刺激和维持性器官的生长和发育;维持第二性征。在雌鱼中，它又是雌激素合成的前身物，所以有时在雌鱼的血液中可以检测出很高浓度的雄激素。另一方面它还可以和脑垂体分泌的促性腺激素一起诱导卵泡分泌孕激素，促使卵子成熟或排卵同时还能刺激雌鱼产生性行为。当雌鱼将孕激素排入水中时，可以吸引雄鱼，并促进雄鱼脑垂体分泌大量促性腺激素以加快其性腺发育和成熟。雌激素能促进卵巢内的卵原细胞增殖、发育成卵母细胞并进入卵黄期，与卵子的卵黄积累密切相关。能刺激产卵后的卵巢再度发育。雌激素也能刺激输卵管，产卵管之类的雌性附性器官的发生和维持。多数鱼类雌鱼大于雄鱼，少数鱼类(如罗非鱼)雄鱼大于雌鱼。但如果给雌鱼注射雄激素可以使雌鱼转变成雄鱼，给雄鱼注射雌激素也能使雄鱼转变成雌鱼，这过程都叫性转变或性反转。

在生产上将雌鱼和雄鱼混养，常由于生殖活动频繁，会消耗很大一部分能量，不利于鱼类生长。进行单性养殖虽好，但仔鱼期是很难辨别性别的，因此，可以采取给仔鱼口服性激素，促使鱼体发生性转变。目前人工诱导性转变已经成功的有金鱼、鲶鱼、罗非鱼、鳟鱼、红点鲑等。需要注意的是，人工诱导性转变愈早愈好。

大部分鱼类是雌雄异体，由不同个体分别产生精子或卵子，还有少数鱼类是雌雄同体，同一个体中即有精巢又有卵巢。雌雄同体的鱼类又有三种情况:①两种性腺同步发育，精子和卵子同时成熟可以自体受精，如鳉科、科鱼类。②雌性先成熟、即卵巢先成熟成为雌性，而精巢后发育而变为雄性，黄鳝属于此类。③雄性先成熟。即精巢先于卵巢发育，而后是卵巢发育成熟，如鲷科鱼类。在自然条件下，这种性转变的时间通常很长，加上这些鱼类很难于长期养殖，因此，很难得到性转变后的成熟亲鱼，给人工繁殖带来诸多不便。因此，利用外源性激素促进这些鱼类的性转变，将有利于它们的人工繁殖和资源的保护。

脑垂体及促性腺激素鱼类的脑垂体可以分泌两种促性腺激素，一种能刺激卵黄蛋白渗入正在发育的卵细胞内完成卵细胞的卵黄积累，促进卵泡分泌性激素，叫促卵黄生成素。另一种促性腺激素能促进卵细胞成熟和排卵;精子的生成和排精，促进性腺类固醇激素的合成，因此，它又叫促性腺成熟激素。

下丘脑-脑垂体-性腺轴在自然条件下，下丘脑的一些神经细胞可在温度、光照、流水、异性的刺激下分泌促性腺激素释放激素或促性腺激素释放抑制因子多巴胺。促性腺激素释放激素(简称释放激素)可以促进脑垂体的促性腺激素分泌细胞的增殖和分泌促性腺激素。而促性腺激素释放抑制因子多巴胺(简称抑制因子)却能抑制脑垂体促性腺激素分泌细胞分泌促性腺激素。二者作用于脑垂体的促性腺激素分泌，协调控制促性腺激素分泌细胞的分泌活动。

另外，性腺分泌的性激素对脑垂体的促性腺激素分泌细胞的活动具有反馈性调节作用。我们将下丘脑、脑垂体、性腺三者间的关系称为下丘脑-脑垂体-性腺轴(见图21)。由它们协调、控制着鱼类的排卵、排精活动。如果该轴上的任何一个环节发生改变，便使三者间的平衡关系打破，而影响鱼类的生殖活动。

图21　下丘脑-脑垂体-性腺轴示意图

在蓄养条件下，特别是雌鱼常常由于某些生态环境刺激强度不够，而产生滞产，即卵细胞不能由第Ⅳ期顺利过渡到第Ⅴ期获得成熟的卵子。如果采用人工注射外源性激素增加它们在血液中的浓度，从而改变下丘脑-脑垂体-性腺轴上三者间的制约关系，而获得人工催产成功。目前使用的激素有以下几种:

一是鲑促性腺激素释放激素(SCTnRH)及促性腺激素释放激素类似物(LRH-A)。给亲鱼注射鲑释放激素及其类似物，能增加血液中的释放激素含量，从而促进腺垂体促性腺激素分泌细胞释放促性腺激素。促进性腺发育、成熟、排卵或排精。

二是多巴胺拮抗剂(RES)和与马尿酸地欧酮(Dom)。它们能明显阻止与抵消下丘脑分泌的促性腺激素释放抑制因子多巴胺对脑垂体促性腺激素分泌细胞的抑制作用，或耗竭多巴胺。明显增强释放激素的作用，或直接引起脑垂体促性腺激素分泌细胞的分泌活动。

若将多巴胺拮抗剂与释放激素或类似物同时结合使用，可使催产效果更好。目前市场上出售的一种高效鱼类催产剂即是马尿酸地欧酮与鲑促性腺激素释放激素类似物的合剂。

三是脑垂体提取液(PG)或绒毛膜促性腺激素(HCG)。脑垂体提取液催产的有效成份是其中的促性腺激素;绒毛膜促性腺激素是由哺乳动物的胎盘分泌的一种激素，它们都可以促进鱼的卵母细胞成熟、诱导排卵。由于促性腺激素是一种含氮类大分子量的激素具有种间差异，所以一般以同种或相近种类的脑垂体提取液进行催产效果更佳。

四是其他类型的激素。如孕激素、皮质类固醇都可诱导卵细胞最后成熟。前列腺素也能刺激已消失卵核的成熟卵泡收缩，导致排卵。抗雌激素药物如克罗米酚、雌性特异蛋白(FSP)，都可抵消内源性雌激素的负反馈作用而诱导促性腺激素的分泌而达到催产效果。

上述各类激素因在下丘脑-脑垂体-性腺轴不同环节上对靶腺(性腺)发挥作用的，因此它们的效应时间长短也各不相同，这在人工繁殖过程中也是必须注意的。在进行人工繁殖过程中若能适当注意环境的温度变化，加上流水刺激等也可以大大提高催产的效率。

环境因子对鱼类生殖活动的影响鱼类性腺周期性变化的形成受环境和季节变化的影响。这季节变化包括光照和水温。光照的周期和温度明显地影响着性腺发育的进程。对于秋季产卵的鱼，采用缩短光照、适当保温可以促进鱼提早性成熟，提早产卵。而对春、夏季产卵的鱼类，延长光照可以增强温度效应，使鱼的性腺提早成熟、提早产卵。这样在一年之中可以延长鱼种生长时间1～2个月，从而提高鱼种的产量。

(2)激素与生长

在鱼类的内分泌激素中有些能明显促生长，如生长素、性激素、甲状腺素。有些人工合成的激素对生长的促进作用比天然激素大得多。有的已在生产上应用。例如给虹鳟腹腔注射提纯的大麻哈鱼的生长素，其摄食活动明显活跃，用牛的生长素处理一龄银大麻哈鱼能使其生长率提高2～6倍。不同哺乳动物的生长素对鱼类促生长作用不同，此外水温对生长素的效应也有影响，一般春季注射生长素的促生长作用效果明显，而在夏季注射，效果便不明显，其原因可能是夏季因水温较高，鱼类本身分泌的生长素已能满足生长的需要。

性激素也有一些促进生长的作用，有些人工合成的性激素类似物，对生长的促进作用远远超过对性腺的作用，如17α-甲睾酮、己烯雌酚等。这些人工合成的性激素可以掺在饵料中口服，因为它不会被消化酶破坏。

甲状腺素对生长的促进作用，不如生长素和人工合成的性激素，但把甲状腺素与其它生长素合用，促进生长效果较好。

人造性激素和甲状腺素的使用剂量必须严格控制。