植物生长发育是一项受内外多种因素综合作用的系统工程。它除了受来自父本、母本的遗传因子和环境条件、栽培技术措施的影响外,还受到体内产生的多种微量高效生理活性物质——植物激素的调节和控制。随着整个科学技术突飞猛进的发展,植物激素的研究和应用也取得了可喜的进步。其作用机理的研究已深入到分子水平。20世纪80年代以来,随着分子生物学的崛起,特别是借用基因工程技术,一系列受控于植物激素的基因与调节植物激素水平的基因等已被鉴定和克隆(基因的无性增殖),一些可以与植物激素特异结合并表现出一定生理功能的受体物质或结合蛋白质已被分离、纯化。植物生长调节物质(包括植物激素与植物生长调节剂)在农业、林业、园艺、观赏和药用植物生产上的应用日益广泛,已发展成为一门新兴学科。农作物生长发育的化学调控已成为现代农业新技术之一。
20世纪90年代以来,我国使用赤霉素、多效唑、缩节胺和乙烯利等植物生长调节物质的覆盖面已达每年2亿多亩,取得了巨大的经济效益和社会效益,前景广阔。国外,近年来,美国、日本及欧洲国家也将植物的化学调控列为优先开发的项目,受到社会重视。
植物激素对植物生长发育的调控作用是显著的,然而它在植物体内的含量是微不足道的,在1克鲜重植物样品中只含有0.1~1微克左右。植物激素在植物体内可以到处移动,并显示它的作用。植物激素的研究是在20世纪30年代从生长素的研究起步的。目前,为人们所公认的植物激素只有五类:生长素类(IAAS)、赤霉素类(GAS)、细胞分裂素类(CTKS)、脱落酸(ABA)和乙烯(Eth)。但近年来,支持油菜素甾体类、水杨酸、茉莉酸类和多胺类成为植物激素的呼声很高;此外,有关卅烷醇、月光花素和赤霉烯酮等的研究,在国内也取得了可喜的进展。
植物生长调节剂是指一些具有类似植物激素活性或某些生理作用的人工合成的化学物质。包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。目前在国内研究和应用较多的,如萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸(IBA)、4-碘苯氧乙酸(商品名增产灵)、矮壮素(CCC)、缩节胺(助壮素)、多效唑(PP333)、ABT生根粉、比久(B9)、802(复硝钾)等。其中,有些生长调节剂的生理效能比植物激素的还好,而且可以通过工业生产手段制造,成本低,在农业生产上应用比天然植物激素更经济实用。
在农业生产上,通过外施植物生长调节物质,为什么能调节和控制植物的生长发育进程呢?
生长素和赤霉素的生理作用,主要是促进细胞伸长。它们也能促进细胞分裂,是比较次要的。而细胞分裂素类则是一类促进细胞分裂的植物激素。生长素、赤霉素、细胞分裂素都可促进营养器官生长和种子萌发、延缓叶片衰老。在作用机理上,三者都能促进细胞内DNA(脱氧核糖核酸)、RNA(核糖核酸)及蛋白质的生物合成。但生长素是维持顶端优势,抑制侧枝生长;而细胞分裂素是促进侧芽生长,破除顶端优势;赤霉素有加强顶端优势的作用。在两性花分化中,生长素和乙烯促进雌花分化,而赤霉素促进雄花分化。乙烯是一个促进果实成熟的植物激素,在作用机理上,可促进RNA和蛋白质的合成,是和主要水解酶活性增加相联系的。脱落酸是一种抑制生长发育的物质。在作用机理上,是抑制DNA、RNA和蛋白质生物合成的。脱落酸可以消除赤霉素对生根的抑制效应,同时拮抗赤霉素对α-淀粉酶的诱导作用。油菜素内酯是一种甾体物质,具有许多与上述五大激素不同的独特生理效应。它既能促进细胞分裂,又能促进细胞伸长,还可提高光合速率,增加作物产量;还具有明显的抗冷性、抗病性、抗旱性和抗盐性。被称为逆境条件的缓和剂,也被称为第六大植物激素。
所谓生长抑制剂,包括天然生长抑制剂(如脱落酸、肉桂酸、绿原酸、茉莉酸等)和人工合成的生长抑制剂(如三碘苯甲酸、整形素、马来酰肼等)。它们抑制顶端分生组织生长,破除顶端优势,使植株矮化,分枝增加等,属于抗生长素类。
所谓生长延缓剂,与生长抑制剂有区别;它们抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长,使节间缩短,株形紧凑、矮小等,都是人工合成的,如多效唑(PP333)、矮壮素(CCC)、比久(B9)、福斯方-D、阿莫-1618(Amo-1618)等。它们都能抑制赤霉素的生物合成,属于抗赤霉素类。
上述植物生长调节物质在农业、林业、园艺、观赏和药用植物生产上,具体应用在哪些方面呢?
第一,控制休眠与萌发。在生产上为了提高繁殖器官(包括种子、球茎、鳞茎、块茎)的产量,延长生长季节,需要打破休眠,促进萌发,如:在人参种子沙藏催芽时,可以用100mg/L GA处理种子24小时,可使胚的形态后熟期缩短一半。再如夏收的马铃薯作秋播时,可以用0.5~3mg/L GA浸泡薯块5~10分钟,阴干。可以打破休眠,促进发芽,提高出苗率20%~50%。在贮藏保鲜水果、蔬菜以及良种时,又需要延长休眠,抑制发芽。如以2 500mg/L的马来酰肼(青鲜素)在洋葱收前叶面喷施,每亩药液用量60~70千克,可抑制其鳞茎萌发。将20~30克萘乙酸甲酯喷在干土上,与1 000千克马铃薯块混在一起贮藏,可以有效抑制块茎的萌芽。
第二,促进插枝生根。目前用于促进插枝生根的植物生长调节物质有:吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)、ABT生根粉等。处理插条的方法有浸泡法、蘸粘法、涂布法、喷洒法与浇灌法等。上述ABT生根粉是一种高效、广谱性的生根促进剂。已经推广到全国各地及二十多个国家,取得了巨大的经济效益,荣获国家科技特等奖。它有几个型号。1号主要用于珍贵树种及花卉;2号一般用于苗木及花灌木;3号主要用于苗木移栽;4号适用于处理农作物和蔬菜种子、喷苗、浸苗、灌根等;5号适用于处理块根或块茎。如人参、三七、马铃薯、甘薯等。粉剂的浓度,对一些易生根植物一般为500~1 000mg/L,难以生根的植物可以用到5 000mg/L以上。另外,用500mg/L NAA溶液浸泡桂花插条12小时,发根率可达100%,90mg/L NAA溶液浸泡茶树枝条基部12小时,发根率达50%以上。
第三,调节营养生长,提高作物产量。在这方面有许多比较成熟、有效的化调技术。在杂交水稻制种时已广泛使用GA喷施调控,可快速解除不育系包颈现象,增加柱头外露率,提高结实率,能成倍增加制种产量,经济效益十分显著。一般是在不育系抽穗期,喷施40~60mg/L GA,加喷0.5mg/L的三十烷醇,效果更佳。多效唑是英国ICI有限公司推出的一种高效低毒植物生长延缓剂和广谱性的杀菌剂,国内自20世纪80年代合成以来,在禾谷类、豆类、薯芋类以及果树、花卉等作物上得到应用,具有缩短茎节、降低株高、改善个体与群体结构、增加抗倒状能力方面都获得了成功。其中,在应用多效唑(PP333)培育晚稻壮秧和油菜壮苗方面,已成为重要的丰产配套化调技术。在晚稻秧苗1叶1心期,每亩喷施300mg/L的PP333药液80~100千克,或以每亩15%多效唑粉剂150克,兑水50千克均匀喷酒为宜。可有效控制秧苗生长高度、增加分蘖、秧苗健壮、发根力强、秧龄弹性增大,光合作用增强;壮秧带蘖移栽后早发,增加了水稻低节位分蘖比例,有效穗可增加1~2万/亩,每穗实粒数增加3~5粒,每亩可多产20~30千克,增产5%~16%。在油菜幼苗三叶期,每亩喷施150mg/L PP333药液40~50千克,具有控上促下,壮根增叶,根颈段增粗,抗寒性增强,可增产10%~20%,已推广上千万亩以上。在棉花的各个生育时期,用缩节胺浸种、育苗、保花蕾、保幼桃,取得显著效果,已推广每年达130万公顷以上。
第四,对植物开花和性别分化的调节。生长素对大豆、菊花等一些短日植物(要求一定时间短日照才能成花)的成花具有抑制作用,而施用抗生长素的三碘苯甲酸处理大豆、苍耳,则促进成花。在瓠瓜生产上,用150mg/L乙烯利喷洒幼苗(5~6片真叶),每亩用药量40~50千克,可使雄花受抑制,雌花分化受促进。早期产量比对照增产30%~60%。乙烯利对黄瓜的生理效应也类似。赤霉素对瓠瓜、黄瓜的性别分化的影响,与乙烯利相反,抑制雌花发育,促进雄花发育。在柑橘小年之际,可在花芽分化期喷施100mg/L GA3一次,能防止次年大年产量的过高,并在后年也有较高的产量。用1 000mg/L的B9处理中国水仙,开花数可增加20%~50%。
第五,调节果树发育与结实。在果蔬生产上应用生长调节物质,可诱导单性结实(不经受精作用而得到无籽果实)。在番茄开花初期,用10~25mg/L 24-D浸花或10~50mg/L防落素喷花,能刺激子房迅速膨大,果实生长快,果大无籽、味道好。在葡萄盛花期前两周和盛花后10天,用100mg/L赤霉素浸花序或果穗各一次,可获得果大无籽的葡萄。
第六,调节果实成熟。乙烯可增加果皮细胞透性,加强内部氧化过程,促进果实的呼吸作用,加速果实成熟。在20~30℃下,用500~1 000mg/L乙烯利(遇到pH值高于4.1时分解产生乙烯)喷洒在青香蕉果面上,48小时,果实开始软化,颜色由绿转黄,果皮与果肉逐渐分离,4~5天后果肉进一步松软、甜味增加,并散发出香味。采收后的柿子放在500~1 000mg/L乙烯利溶液中十几秒钟,立即取出,放在20~30℃条件下,2~3天后,果实开始转红变软,涩味减退变甜。
第七,防止器官脱落。萘乙酸可有效防止苹果采前落果,使用浓度因品种而异,元帅不超过40mg/L,红玉则为60~80mg/L,可在落果初期和盛落前各喷一次。用10~25mg/L 24-D,在番茄初花期至盛花期浸花朵,对防止番茄落花,增加早期产量的效果较好。
第八,延缓衰老与贮藏保鲜。细胞分裂素、生长素和赤霉素都具有延缓叶片衰老的作用,而脱落酸、乙烯则有加速叶片衰老的作用。用100mg/L萘乙酸处理小麦幼苗对延缓叶片衰老有一定的作用。青鲜素、萘乙酸甲酯、B9、细胞分裂素都可用做保鲜剂。用1 000mg/L AgNO3或4毫摩尔的硫代硫酸银浸渍切花茎基端,可延长切花的寿命,这与它们抑制乙烯合成有关。
植物生长调节物质在农业生产上的应用是一项非常复杂的高新技术,它们的生理活性很高,一般微小的剂量也会产生急剧的影响,使用时稍有不当,就可能给农业生产造成莫大的损失,因此,正确地认识和使用植物生长调节物质,是非常重要的问题。
首先,在对植物生长调节物质的认识上要有辩证的观点,对五大类植物激素和多种植物生长调节剂来说,不能绝对地划分为生长促进剂、抑制剂和延缓剂。每一种药剂都有抑制和促进生长的双重作用。低浓度的生长素可促进生长,浓度较高则会抑制生长,如果浓度更高会使植物受伤、中毒死亡。24-D浓度高(500~1 000mg/L)时就是一种除草剂,可以杀死稻田、麦地的双子叶杂草。应当根据作物的种类、品种及生产目的,有针对性地选择有良好效应、符合经济要求的药剂。要特别留心药剂的浓度要适宜。作物的每一个生理过程,都不是某一种植物激素所能控制的,实为多种激素综合作用的结果。激素的绝对含量和激素间的相互平衡都很重要。此外,不同的植物或同一种植物的不同器官或不同部位,对同一浓度的同一药剂会有不同的反应,应当慎重地全面考虑。
其次,要注意药剂使用的时间。同一药剂施用于同一植物,常常由于在不同的生育期使用,产生不同的效果,如矮壮素在小麦拔节初期施用,有防止倒状,促进穗大、粒多、粒重的效果;在孕穗期施用,不仅不能防止倒伏,而且还会影响粒数和千粒重。药剂在一天内的使用时间,一般在上午9时前和下午5时后喷施,因气温低、湿度大,从而延长了药液的吸收时间、药效最佳。在风速较大时不宜喷施,以免药剂随风飘失、降低药效;降雨前24小时内也不宜施用,否则药剂易被淋失,不能发挥药效。
在农业生产上应用植物生长调节物质时,要与其他农业技术措施相配合。不能单靠植物激素就可增产,而是要在综合的生产技术措施密切地配合之下,才能达到预期的目标。
今后,随着科学技术水平的提高,将会开发出更多、更好的植物生长调节物质,人类控制作物生长发育的能力,将会达到一个更高的水平,汇集各种技术的发展,农业将作为一个高、新技术密集型的产业部门,在21世纪,为人类做出新贡献。
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