湖泊生态修复中的生态工程学

生态工程学的研究对象就是各类生态系统，因此生态学原理是确定研究对象特征、过程与存在问题，开展生态工程设计，以及进行生态工程评价的基础。根据已有的研究成果，生态工程学所涉及的原理涵盖生态系统个体、种群、群落以及生态系统等不同尺度，主要原理具体如下。

(一)生态位原理

生态学众多理论中，生态位理论一直处于十分重要的地位，被普遍认为是生态学的核心思想。作为群落生态学中最重要的概念之一，生态位又称生态龛位，是对一个物种所处的环境以及其本身生活习性的总称，即在生物群落或生态系统中，每一个物种都拥有自己的角色和地位，占据一定的空间，发挥一定的功能。这一原理对生态工程设计、调控以及评价过程均具有现实的指导意义。合理利用生态位原理，不仅是构建稳定高效生态系统的基础，同时也是生态系统调控和评价过程合理性评判的重要标准。

在开展水生态系统恢复的种间配置时，应该考虑各个种群的生态位宽度、种群之间的生态位相似性比例和生态位重叠情况，以及它们之间是否有利用性竞争生态关系。如果是利用性竞争生态关系，那么至少要求某一维度的资源不要重叠。例如，在开展湖泊生态恢复生态工程中，水生植物恢复工作要充分考虑浮叶植物、沉水植物和挺水植物对光照因子的生态位宽度以及重叠情况，合理设计恢复区域。除此之外，在开展水生态工程设计过程中还应当考虑不同物种之间多层布局的情况，如鱼、水生植物、浮游植物、浮游动物，从而形成一个完整稳定的生态系统。通过不同物种生态位情况，构建不同类群之间的合理配比，从而达到对资源高效利用，以及稳定维持生态系统的目标。

(二)食物链(网)原理

食物链(网)是群落和生态系统物质循环和能量流动的载体，直接或间接将生物群落各营养级结构上的生物种与无机环境联系到一起，是研究环境因子对生态系统影响的重要媒介。在生态工程学方面，食物链原理是开展系统内物种选择的重要依据。

这一方面最为成功的例子是在湖泊生态治理工程中广泛实施的生物操纵技术。生物操纵技术的核心是采用药物毒杀、选择性捕捞或增放凶猛鱼类，降低食浮游动物的鱼类(常包括食底栖生物鱼类)的种群密度，藉以壮大浮游动物种群，达到控制藻类生物量的目的。在实施这一技术的实践过程中，通常人们的注意力都集中在较高营养级的鱼类对生态系统结构与功能的影响，通过改变鱼类的组成和(或)多度对湖泊的营养结构进行调整，进而加速水生态系统的修复。

出于管理目的的食物链(网)操纵的思想始于20世纪60年代，湖沼学家开始注意到顶级消费者能对水生态系统食物链(网)中的较低级的生物(如藻类)产生深远的影响，并使水生态系统的营养结构和水质发生显著变化。生物操纵作为一种下行效应力量改善水质的潜力，在近40年世界各地不同湖泊生态修复过程中，展示了利用湖泊已有的营养级关系作为替代手段的可行性及有效性。

(三)物种共生原理

狭义的物种共生指存在于一个群落或者一个生态系统中的两种不同生物之间所形成的紧密互利关系，一方为另一方提供有利于生存的帮助，同时也获得对方的帮助，即偏利共生。这种关系广泛存在于动物之间、植物之间、菌类之间以及三者中任意两者之间。广义的物种共生除上述的互利共生关系外，还包括竞争共生、偏害共生、无关共生以及寄生。生态工程学作为一门以种间相互关系理论为指导的学科，重视对物种关系特别是互利共生关系的利用，以建立相互促进的生态系统。

豆科植物和根瘤菌之间的种间关系是物种共生关系的典型实例。一方面，根瘤菌的生长繁殖离不开从豆科植物根的皮层细胞中吸取碳水化合物、矿质盐类及水分;另一方面，它们又具有固定大气中游离态氮，进而转变为植物所能利用的含氮化合物供植物生活所需的能力。根据测算，豆科植物苜蓿年均可积累氮肥300kg/hm2。并且随着研究的深入，发现自然界类似植物和根瘤菌之间共生关系的植物种类并不仅仅局限于豆科，除豆科植物外还有其他科100多种植物能形成根瘤并进行固氮。除此之外，陆生生态系统中传粉昆虫与植物、苔藓植物中的藻类与真菌、有蹄类反刍生物与其肠道内瘤胃微生物之间均存在互利共生关系，这种关系可为农业和林业生态工程设计提供理论与应用基础。

湖泊生态系统中同样存在各种共生关系，例如早期水生牧食理论中沉水植物与附着螺类的共生关系。沉水植物作为湖泊重要的初级生产者，对生态系统的稳定与维持具有至关重要的作用。表面附生藻类、细菌以及各类有机、无机物质在营养与光照资源方面同其构成竞争关系，不利于个体的生长繁殖。而同样附着生长于其上的螺类可以取食附着其上的藻类，有利于沉水植物生长繁殖。因此，从这一方面来讲，沉水植物与螺类存在互利共生关系。尽管随着水生态系统研究的深入，对沉水植物和螺类共生关系提出了一些新的观点，认为螺类在牧食过程中没有选择性，不仅会牧食附着藻类，也会摄食沉水植物。但也有研究证据表明，沉水植物种类对螺类的适口性以及光照等环境因子会影响其种间关系。因此，在开展水生态工程设计过程中需要对种间关系的应用条件进行深入研究，以确保生态目标的实现。

(四)物种多样性原理

生物多样性(biodiversity)指生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和，包括数以百万计的动物、植物、微生物和它们所拥有的基因以及它们与其生存环境形成的复杂生态系统。按空间尺度，生物多样性可划分为4个层次，即遗传多样性(genetic diversity)、物种多样性(species diversity)、生态系统多样性(ecosystem diversity)以及景观多样性(landscape diversity)。

由于自然资源的合理利用和生态环境的保护是生态环境可持续发展的基础与目标，生物多样性对于生态工程系统的稳定性具有重要作用，是支撑其建立与发展最重要的生态学原理之一。这一理论对生态工程设计具有两方面的意义:一方面可以在生态工程过程中实现对资源的充分利用，具体到某一生态系统表现为对食物链的增长或者不同生态位物种的互补;另一方面，可以增加生态工程的系统稳定性，而系统稳定性是评价生态工程是否成功最重要的指标之一。

近年来，生态工程在与人类生产生活密切相关的农田生态系统应用十分广泛，可以充分说明生物多样性对于生态系统的重要性。在农田生态系统中，以作物为主的单种生物群落易于受到多种环境因子的影响，尤其是导致作物发生各种病虫害。同时单种作物种植模式也不利于野生生物的保护。而通过不同作物的套种，提高农田生态系统物种多样性，可以抑制病害虫并保护其天敌，提高土壤肥力，为野生生物提供保护，最终获取较高的经济、环境和社会效益。例如，实行棉麦套种，能有效减少棉田有害翅蚜的数量;而对作物大豆套种，不仅能抑制杂草生长，而且根瘤菌的作用还能提高农田肥力。

湖泊生态系统稳定的维持也同样离不开生物多样性，而且需要保持景观、生态系统、物种以及遗传等多个水平的多样性。例如，对清水稳态维持至关重要的水生植物如果要保持合理稳定的群落数量，必须要求生态系统中其他物种，如草食性鱼类、凶猛性鱼类、浮游动物以及底栖动物等，保持一定的多样性。这一点是开展湖泊恢复生态工程的基础与目标。

(五)物种耐受性原理

生物的生长与繁殖都必须满足适宜的环境条件，这就决定了无论个体、群落还是生态系统对不同环境因子均存在耐受性的上限和下限，超过上限或者下限均会导致生长与繁殖受限。物种耐性原理的研究不仅对于推动生态学的发展具有重要意义，而且不同生物耐受性范围及其差异是进行生态工程设计的基础。

目前，全球范围内绝大部分生态系统已经受到人类活动的干扰，其中重金属污染的生态治理工程最能体现物种耐受性原理的应用。重金属污染治理手段有多种，包括化学治理、工程治理、农业治理以及生物治理等多种方法。其中实施最为简便、投资小和对环境破坏小的方法就是生物治理。开展生物治理可以利用其生理生态习性来适应、抑制和改良重金属污染，常用的生物包括蚯蚓、微生物以及植物。无论哪种生物，在开展生态工程进行物种选择的过程中，均需要对重金属耐受性进行充分评价。

耐受性不仅体现在个体与群落方面，在进行生态系统层次设计时也需要充分考虑。淡水生态系统是水生系统中同人类生产生活最为紧密的部分之一，作为现代生态学研究的基本单元，同样面临着可持续发展的问题。然而，由于水体营养物质过度输入而引起的人为富营养化(cultural eutrophication)问题，已经在世界范围内引起了广泛关注。富营养化问题的出现，严重影响和制约了淡水生态系统的可持续发展。但是，我们应该认识到富营养化问题的出现在本质上是淡水生态系统物质交换和能量流动平衡失调，是湖泊生态系统结构与功能发生退化和受损，是生态元之间的链接断裂或弱化。因此，在开展湖泊生态系统管理和富营养化治理生态工程的过程中应该从淡水生态系统对环境因子的耐受性出发，充分考虑湖泊生态系统环境承载力，以实现湖泊生态系统可持续发展及确定合理的生态恢复工程目标。

(六)限制因子原理

限制因子指在决定生物存在和繁殖所依赖于各种生态因子的综合作用中，限制生物生存和繁殖的关键性因子，是决定生物生长、发育和分布的因素，又称主导因子。例如，荒漠生态系统中，水是限制因子;高寒生态系统中，热是限制因子;农田生态系统中，土壤是限制因子。但是需要指出的是，任何生物体总是同时受到多个因子的影响，单个因子不能孤立地对生物起作用，并且随着条件的改变限制因子也会发生变化。例如，湖泊生态系统中决定沉水植物生长繁殖的限制因子在不同条件下就有所不同，生物、光照、氮磷污染或者重金属污染等，均有可能成为限制其生长繁殖的主要影响因子。

限制因子作为生态学的一条基本原理，在指导生态工程设计方面可以根据需要进行灵活应用。一方面，当系统中需要目标生物发挥作用时，可以通过消除控制限制因子的方法来实现;相反，如果需要抑制某种生态现象，则可对限制因子的正向反馈调节作用进行强化。此外，限制因子之间存在普遍的相互作用，一种生态因子的不足往往可以由其他因子来补充和替代。在进行生态工程设计的过程中，可以通过调节其他因子的强度使生态因子作用得到强化或者减弱。

对于淡水生态系统来说，氮和磷的过度输入是驱动系统稳态变化最重要的原因，也是目前人类进行水生态系统管理和恢复主要调控的因素之一。不同氮、磷负荷条件是决定湖泊生态系统草型稳态和藻型稳态重要的限制因子。与磷不同的是，氮可以通过固定大气中的气态氮得到补充，因此在磷含量较高时，氮通常不会是湖泊生态系统的限制性因子。相反，很多时候氮元素在湖泊中的过量积累往往会增强磷的限制性作用。此外，影响湖泊生态系统的另一个限制因素是水深。水深的波动势必会改变水生植物的生长环境，进而影响水生植物的演替。水位对于浮叶植物和漂浮植物丰度的影响不大，而对于沉水植物丰度有很大影响，水位的降低会导致沉水植物丰度的增加。

(七)景观生态学原理

生态工程设计就其本质而言旨在摒弃人工作用的条件下，强化生物与环境的自然生态适应性。景观生态学是用来指示特定区域生物群落与环境间主要的、综合的、因果关系的研究。在确定不同环境因子的空间格局与生物群体相互关系方面，可以提供如景观的镶嵌性、连接度、碎裂性、均匀度、丰富度、边缘度等定性定量特征，这些特征对生物群落的分布、运动和持久性有很大影响，是进行农业生态工程、林业生态工程、湿地生态工程以及城市生态工程等诸多生态工程设计的理论基础。具体到特定生态工程，景观生态学可根据生态工程规模与尺度提供合理的判定标准。

(八)生态因子综合作用原理

尽管根据生态因子对生物的作用的大小、性质与作用方式，可以将其区分为主要与次要、直接与间接等，但生态系统中众多因子对生物的作用并不是孤立存在的，而是存在相互联系、相互促进、相互制约的关系，任何一个生态因子的变化必将引起其他因子产生相应的变化。并且，在一定条件下可相互转化。例如，自然界光照强度的昼夜、季节以及周年变化往往同温度相关，而温度的变化又会进一步影响空气湿度、土壤含水量等生态因子。

作为生物与环境的统一体，生态工程在进行系统设计时必须充分考虑各种生态因子对生物的综合作用，尤其是主要生态因子对其他因子的影响及响应。利用生态因子综合作用原理，可以减小生态工程系统内各因子的抗拮作用，增强相互促进，优化运行状态，以满足生态工程核心原理中对整体性与协调性的要求。