水分亏缺对作物的影响机制

水分在作物的多种代谢活动中起着重要作用，缺水必然会影响到作物的各种代谢过程。首先是影响植株的生理、生化过程，然后影响其生长状况和形态，最终使作物产量受到影响。作物缺水对其生理生化、生长状况及最终产量的影响机理，是研究作物各阶段不同程度缺水对产量影响定量关系的理论基础。

(一)水分亏缺对作物生理过程的影响

水分亏缺对作物生理过程的影响是一个十分复杂的问题。简单地肯定或否定一种观点都是不可取的。已有大量的文献资料表明，作物各个生理过程对水分亏缺的反应是很不相同的。作物生理过程中对水分亏缺最敏感的是细胞的生长，然后是细胞壁与蛋白质的合成。一般认为生长是指植株高度、面积或体积不可逆地增大和干重的增加。细胞微小的可逆的扩大只是由于细胞壁的变化，不能认为是生长。发育是指作物形态和功能在整个生育期间有规律的演变，其中包括生长和分化。作物生长的数量和质量决定于细胞的分裂、延伸和分化。

1.水分亏缺对生长发育的影响

延伸生长是对水分亏缺最敏感的生理过程。细胞的延伸生长在轻度或短暂的水分胁迫下即减慢或停止。一般叶水势在－0.15 MPa～－0.25 MPa之间延伸生长最快。这时土水势约为－0.01 MPa～－0.03 MPa。

作物从播种后种子萌发开始，就需要有一定的水分环境。以小麦为例，休眠的种子含水一般不超过12%。当种子从土壤中吸水后含水量达到种子重20%～25%时，胚开始萌动，而当含水量增加到40%～60%时，种子才能发芽。小麦、豌豆、大麦和玉米种子发芽所需的含水量分别为45.5%，46.8%，48.5%和40.0%。

小麦种子吸水力一般为0.81 MPa～1.22 MPa，其吸水速度取决于种子吸水和土壤的保水能力，而土壤的保水力又和土质及含水状况密切相关。有关试验表明，壤土地土壤水分在9%～20%范围内，随着土壤水分亏缺程度的加重，出苗所需的天数逐渐增多，而出苗率则越来越低(表2－2)。

表2－2　小麦出苗与土壤水分状况的关系

有关研究还表明，当叶水势降至－0.6 MPa，玉米、大豆和向日葵叶片的伸长量减少至对照的25%～50%;小麦在越冬期土壤湿度降至田间持水量的55%以下时，分蘖基本停止，叶色变黄，形不成壮苗，抗御逆境的能力也大为减弱;在拔节期不同程度的干旱会造成小麦穗粒数平均减少1.2～2.5粒/穗。从蚕豆、番茄等作物受旱结果同样看出，在水分亏缺情况下，各营养器官的生长受到了明显的抑制作用(表2－3)。

表2－3　水分不足对蚕豆、番茄生长的影响

在较低或中等水分胁迫下，历时较短时，恢复供水后作物的植株状况和生长势头均可恢复，甚至能超过原来的水平，部分补偿在缺水期时的损失。但在长时期或严重的水分胁迫下，常常会造成不可逆的代谢失调，严重地影响生长、发育和最后的产量，甚至造成植株局部或整株死亡。

在水分亏缺的情况下，作物通过根系从土壤中吸收的水分不能够补偿枝叶的水分蒸散量，造成株体细胞失水，膨压降低，从而发生萎蔫。作物的萎蔫可分为暂时萎蔫和永久萎蔫两种。

在夏季炎热的白天，由于气温高，空气相对湿度低，作物叶子蒸腾作用强烈，根系从土壤中吸水的速度弥补不了蒸腾散失的水量，引起作物缺水而失去紧张度，便会出现暂时萎蔫现象。到傍晚后，由于气温逐渐降低，作物蒸腾速率减小，空气相对湿度增加，水分供需矛盾消除，茎叶也恢复原状。这种暂时性的萎蔫在小麦、玉米、花生、南瓜、番茄等作物上经常可以看到。

当土壤含水量下降到某一临界值以下时，在强烈的光照和高温下，作物蒸腾失水过多，通过根系吸收的水分远远不能满足蒸散的消耗，气孔会失去正常的控制能力，植株体内的生命活动无法进行，茎叶无法再恢复原状，根毛亦大量死亡，复水后萎蔫状况也不能解除，这种现象称为“永久萎蔫”。永久萎蔫在玉米、豆类等秋作物及蔬菜上经常出现。

作物发生永久萎蔫的临界土壤含水率称为萎蔫系数。不同作物的萎蔫系数也不一样，豆类、番茄等作物耐旱程度较差，缺水很容易造成株体干枯及严重减产。相比之下，谷子较为耐旱，即使在雨水较少，灌溉条件较差的情况下，也能够获取一定的产量。不同质地的土壤，其萎蔫系数差异很大，这主要是因为不同土质持水和给水能力的差异造成的。在农业生产中，要充分注意不同土质、不同作物对水分控制和供水需求的差异。

表2－4　不同作物的萎蔫系数和最适土壤水分

土壤达到完全饱和时的含水量(包括重力水)称为土壤的最大持水量。当重力水下渗后，土壤中水分主要靠土壤毛细管所持有，这时的土壤含水量叫做田间持水量。各种土壤的田间持水量差异很大。其中黏壤土最大，壤土次之，沙土最小。在农业生产中，要使土壤含水量经常保持在田间持水量和萎蔫系数之间，而作物在高产条件下所要求的最适土壤含水量，大都在田间持水量的55%～80%(表2－4)。

有些学者对几种作物抑制延伸生长的水势进行了测定，其结果如表2－5。水分对细胞扩张的作用，主要是产生膨压，迫使细胞壁向外伸展，胞壁纤维素分子间出现空隙，使新合成的多糖能够填入，这样便可致使体积不可逆地扩大。水分胁迫抑制细胞的延伸生长，不仅限于影响膨压，因为生长的细胞还要合成核酸、蛋白质和细胞壁等成分，而缺水则抑制了这些物质的合成。此外，膨压的改变会引起细胞膜构造和透性的变化，组织中生长素含量减少，脱落酸、乙烯含量大幅度地增加，这些都对抑制生长起着重要的作用。由于作物本身的调节和适应能力，某些低水平的胁迫，即使膨压降低也仍能继续生长。例如，大豆叶片在24 h内叶水势降低到－0.8 MPa时，仍能保持一定程度的生长。

表2－5　几种作物抑制延伸生长的水势

水分亏缺对于细胞分裂的影响也很显著，但比对扩张的影响要小得多。作物器官和个体生长过程中体积的增大是细胞数目增加和体积扩张共同作用的结果。这两种过程都受水分亏缺的抑制。虽然程度不同，但方向是一致的。这样在干旱时植株必然矮小，叶片小而少，总的同化面积减小，这种变化是不可逆的，因而是影响产量的一个主要因素。

缺水对发育也有较大的影响，缺水可延迟或阻止高粱、向日葵、烟草等多种作物营养体原基的产生和分化。对于无限花序的作物，如大麦，轻的水分胁迫可减少大麦花原基的发生数量，如果历时短暂，解除胁迫后其发生率会加快，也可超过对照，使总的小穗数目不受影响。如胁迫严重或持续时间长，小穗数就会减少。对有限花序的作物，如高粱，在花器官形成的不同时期严重缺水持续一周以上的处理，则在处理期间花序的发生中止，但复水后能够恢复，结果是开花时花穗的大小和对照植株没有什么差别，只是开花期延迟约10 d。

干旱缺水不仅影响开花、传粉、受精和结实，而且会加速器官的脱落和衰老。棉花、大豆、豇豆等在缺水条件下叶片存活期缩短，叶子老化速度加快。当水势达到－1.5 Mpa～－1.7 MPa时，可导致棉花大量的落叶、落蕾和落铃，大豆的落花、落荚可达40%～80%。

2.水分亏缺对光合和呼吸的影响

水分亏缺使叶面积减小，气孔开度减小，阻力增加，因而作物的光合速率降低。幼小的作物株体，当土壤含水量逐渐减小时，首先是呼吸强度发生变化，继而光合强度也发生变化。外观上尚未表现萎蔫的轻度缺水就可引起光合速率减低。缺水趋于严重时，光合作用的下降就更严重。不同作物光合速率受抑制的水分条件有所不同(表2－6)。缺水时植株的各个光合器官所受的影响不同，小麦灌浆期间受旱时，下部叶片比上部叶片受旱较重，穗部最轻，这是因为上部器官水分状况相对较好。

目前认为光呼吸是光合作用的组成部分，水分胁迫也抑制光呼吸率。胁迫发生时，光合及光呼吸均下降。有关研究表明，灌浆期间，不管受旱与否，小麦旗叶的光呼吸大多一直保持在光合速率的23%左右。因此，净光合速率的降低并非由于光呼吸增加的原因。

当受旱植株复水后，CO2同化可迅速恢复，但通常不完全。如果之前的水分胁迫不严重或持续时间不长，在不到一天的时间内即可完全恢复。但严重而持久的胁迫则需要一到几天才能恢复。恢复的延迟可能部分或全部由于水分胁迫对气孔影响的后效作用使其不能充分张开。若水分胁迫严重到使叶绿体构造破坏或导致叶片衰老时，则复水后光合过程亦不能恢复。在一定水平下，如弱光下，最初的恢复可能超过原来对照的水平，产生一定补偿作用。呼吸作用随水分胁迫的增加而降低，光呼吸(包括暗呼吸和光诱导的呼吸)在具有较低的叶水势时明显下降。

表2－6　几种作物净光合速率受抑制的水势

3.水分亏缺对碳水化合物代谢和同化产物运输的影响

在水分胁迫条件下，光合受抑制，总碳水化合物的含量有所变化。一般情况下是高分子化合物(如淀粉)的含量减小，小分子的可溶性糖则增加。植株不同部位各种碳水化合物的变化不尽相同。叶片糖含量增加，茎的糖含量则可能减小。含糖量的增加主要是由于生长受到抑制，而不是淀粉的水解所致。淀粉含量的减小可能是由于光合下降、水解增加或合成减少而造成的。

至于同化产物的运输，曾有许多试验证明缺水可减慢有机物的运输，在受胁迫期间同化产物可能积累在光合器官中。近年来，有许多试验结果表明作物的输导系统对水分胁迫具有较强的忍耐力，如小麦叶片茎秆组织的相对含水量降低到60%，相当于－2.0 Mpa～－2.5 MPa的水势，同化物仍能通过花基向穗活跃地运输。

4.水分亏缺对作物生化效应的影响

蛋白质和核酸是重要的生命物质。作物组织、器官和个体的生长与繁殖依靠蛋白质不断地合成，而蛋白质的合成又受核酸的控制。

缺水对于作物细胞内蛋白质合成和分解具有明显的影响。多数试验结果表明，水分胁迫可降低蛋白质与氨基酸的比值或植株体内蛋白质的含量。用小麦做的试验结果显示，缺水可使蛋白质含量稍微增加，随着土壤水分继续下降，蛋白质的含量显著减小，复水后则又增加。甜菜叶片的可溶性蛋白质和总蛋白质含量在供水停止时即逐渐下降，在严重萎蔫时可降低到对照的一半。缺水对蛋白质代谢具有明显影响，可能使其合成受抑制、分解加快，或使分解超过合成所致，因而使氨基酸的含量迅速增加。实验证明，分解后氨基酸的种类和每一类氨基酸的数量有相当大的变化，其中以脯氨酸的增加最显著。大量试验表明这种现象在小麦、大麦、高粱、棉花、大豆、牧草、番茄、玉米的器官组织和细胞中都普遍存在。因此，国内外有研究者认为PRO累积对作物的渗透调节起着重要作用，可作为抗旱性作物和受水分胁迫程度指标使用。

核酸是原生质中另一种极其重要的成分，蛋白质合成和核酸含量之间有着密切的关系。小麦植株受旱时，叶片中去氧核糖核酸(DNA)的含量稳定，而核糖核酸(MA)的含量则下降，复水后MA含量即可恢复正常。

水分胁迫对作物内的激素水平也有影响。如水分胁迫后生长素IAA的含量减少，细胞分裂素的活力减低。细胞分裂素可促进气孔开放，增加蒸腾。由于运送到叶片的细胞分裂素减少，蛋白质的合成受抑制会促进叶片的衰老。水分胁迫还会使脱落酸(ABA)的含量迅速增加，促进气孔关闭，减少蒸腾。

5.水分亏缺对矿物质吸收的影响

缺水可减小作物对矿物质的吸收。作物缺水到一定程度后，由于生长受到抑制，对矿物质的需求有所减少。另外在水分胁迫下某些养分由老叶输出或渗漏掉，也就相对地缓和了作物对矿物质的需要和供需之间的矛盾。但矿物质养分吸收明显减少会影响作物的生长和发育。有关试验结果表明，缺水抑制钾的吸收大于氮、磷。玉米和大豆根细胞对磷的吸收，在水势低于－1.2 Mpa～－1.5 MPa时，受到严重抑制。水分胁迫除直接影响吸收外，也抑制矿物质的运输。在作物遭受水分胁迫之前，适当施肥可阻止或减轻由缺水引起的矿物质营养胁迫的影响。

(二)水分胁迫对作物干物质积累和产量的影响

随着胁迫的形成，干旱对作物的代谢活动、生长、发育等各个方面将产生不同程度的影响。这些影响不但不利于作物的个体发育，也给作物产量带来不利的后果。不同生育时期受旱对作物物候期和产量的影响不同，最终的产量损失不仅与胁迫强度有关，还与作物的生长阶段有关。有人研究表明，与充分灌溉相比，连续受旱、早期受旱、雨养及后期受旱4种不同处理下，小麦产量分别下降65.5%、40.6%、30.5%和24.0%，降幅存在明显差异。而有些粮食作物在其营养生长阶段的早期和成熟阶段需水量相对较小，对水分胁迫的影响不敏感，对水分胁迫表现出一定的耐受性。干旱和半干旱地区缺水经常造成减产发生，故争取能够在有限的供水条件下，尽量减少缺水的不利作用，获得最大产量。为此，必须了解干旱或缺水程度与产量之间的关系，并作出定量的分析;必须研究缺水及受害程度的简单而可靠的测定方法和指标体系;必须掌握在不同水分条件下各种作物产量的资料及其理论依据。

水分亏缺不仅影响作物总干物质的积累量，而且影响干物质在地上和地下部分的比例分配。有研究表明，在所有生育期冬小麦遭受干旱胁迫后植株各器官干物重和总干物重与对照比较均下降(表2－7)。随生长中心的转移，拔节前抑制叶片出生，叶重降低最大;从拔节期到抽穗前抑制节间伸长和穗的抽出，使株高降低，茎鞘重降低最大;灌浆期抑制籽粒灌浆，对穗重影响最大。干旱胁迫对小麦地上部的影响大于地下部，干物质向根的分配比例升高，导致根冠比增大。干旱胁迫使干物质在各生育期向生长中心的分配比例降低，但并未改变地上部各器官之间分配比例的高低次序。

表2－7　不同生育期水分胁迫对冬小麦各器官干物质积累与分配的影响

水分亏缺对与产量构成密切相关的生理过程有不同程度的影响，其先后顺序为:生长＞蒸腾＞光合＞运输。水分亏缺还将影响光合产物向经济产量转化的效率，特别是作物生育中后期缺水，将会使籽粒产量占生物量的比例明显减少，使籽粒产量降低。有研究表明，玉米在其生长发育过程中任何时期遭遇水分胁迫均会导致减产，由于不同生育时期的生长发育在作物整个生长过程中的作用不同，导致不同生育时期干旱胁迫减产程度也不同。抽雄吐丝期干旱胁迫减产最严重，拔节期次之，苗期减产最小，与对照相比分别减产22.32%、15.07%和5.59%(图2－2)。

图2－2　不同生育时期水分胁迫下玉米籽粒产量及生物产量