耳蜗放大器

内耳听觉生理一直是听觉研究中最活跃的领域。自20世纪70年代以来，随着相关学科的发展和实验技术的革命性进展，内耳听觉生理的研究工作也突飞猛进，由此导致的一系列重大发现使我们对听觉系统有了崭新而深入的认识。目前，对内耳感觉细胞的研究不仅已深入到分子，甚至亚分子水平，研究的范畴也出现了生理学与形态学、生物物理学、生物化学、分子生物学、免疫学、遗传学等多学科相互渗透的格局。在内耳生理学的诸多研究中，最为核心和活跃的课题当属耳蜗听觉的主动机制——“耳蜗放大器”。哺乳类动物与其他较低级动物（如蜥蜴类、鸟类）的耳蜗听觉机制有很大差异，本章只介绍哺乳类动物的耳蜗放大器。

“耳蜗放大器”简单地说是指耳蜗对声信号的主动处理机制，其作用为保证耳蜗对声音既有精细的分辨能力，又有宽广的感受范围。早在1948年，Gold就提出耳蜗内可能存在着需要消耗能量的主动机制以保证耳蜗听觉的高度灵敏，但这一见解在当时未引起任何注意。长期以来，人们一直认为耳蜗只是一个类似麦克风的被动的外周听觉感受器。Rhode于1971年报道了耳蜗基底膜振动的非线性现象，首次为主动机制学说提供了实验证据，遗憾的是他的工作还是未被注意。1978年，Kemp报道了耳声发射现象，这一里程碑性的发现终于引发了人们对耳蜗主动机制的关注和重视。随后，Davis于1983年提出了“耳蜗放大器”的概念，以解释主动机制在耳蜗的工作。Neely和Kim从耳蜗数学模型的角度证实主动机制对于保证耳蜗听觉的高度灵敏性、频率选择性和宽广的听觉动态范围是必不可少的。1985年，Brownell发表了电刺激诱发豚鼠耳蜗外毛细胞伸缩运动（即所谓“电致运动”）的发现，为主动机制学说提供了直接证据。2000年，Dallos实验室的郑菁等成功地确认了编码外毛细胞膜运动蛋白的基因，并将该运动蛋白命名为prestin。与此同时，对毛细胞纤毛上的机械－电换能机制的研究也出现了许多突破性进展。

基于上述的发现及随后的大量研究工作，目前认为哺乳类动物的耳蜗听觉机制是以基底膜行波和外毛细胞主动运动为基础的耳蜗对声信号的主动处理和感受过程。