听觉感受器——耳蜗

3.1.4　耳蜗螺旋器

1.基底膜

基底膜（basilar membrane）起自骨螺旋板的游离缘，向外止于骨蜗管外壁的基底膜嵴。位于基底膜上的螺旋器（spiral organ），又名柯蒂器（organ of Corti，OC），处于内、外螺旋沟之间（如图3－7所示），由毛细胞、支持细胞、网状膜、盖膜等构成，是听觉感受器的主要部分。

图3－7　图A显示耳蜗蜗管；图B显示螺旋器结构

2.毛细胞

毛细胞为并行排列2～6行的短柱状细胞，是听觉的感受细胞。如图3－7所示，靠蜗轴侧为单排内毛细胞，其外侧有3～5排外毛细胞，每个毛细胞约含40～150根静纤毛，无动纤毛但可找到其残根。静纤毛又分成数排排列，长度不一呈阶梯状，最外侧一列最长可达6～7μm，近蜗轴一列逐渐变短。毛细胞的静纤毛之间通过侧间连接（side－to－side）、排间连接（row－to－row）、尖端连接（tip－link）、尖侧连接（tip－to－side）相互结合形成静纤毛束。因此，纤毛在摆动时是以整个静纤毛束为一个功能整体来运动的。基底膜不同部位毛细胞的高度不一，从蜗底至蜗顶，毛细胞逐渐变高：在蜗底（高频端），毛细胞的静纤毛短；靠近蜗顶，静纤毛逐渐变长。静纤毛的长度与其劲度成反比，即静纤毛越长劲度越小。这些耳蜗毛细胞的高度以及静纤毛长度的梯度变化，很可能是产生耳蜗音频排列和调谐功能的形态学基础。毛细胞底部有丰富的听神经末梢构成突触，蜗尖部分的神经末梢分布较蜗底处稀疏。

如图3－8所示，内毛细胞和外毛细胞在位置、形态、结构、功能、神经支配等方面存在不同。

内毛细胞（inner hair cell，IHC）呈烧瓶状，上段略细，下段呈卵圆形，直径约12μm。除下段外，内毛细胞周围均由支持细胞包绕。人类一侧内毛细胞约有3000～3500个，内毛细胞包的静纤毛的直径约0.31μm。内毛细胞的静纤毛具有根部细、体部粗的特点。毛细胞顶面有一层厚的表皮板（cuticular plate），静纤毛的根部藏植于表皮板。除部分在基底周的内毛细胞外，其静纤毛顶端不与盖膜接触。从顶面观察，毛细胞的排列呈浅弧形。内毛细胞的细胞核呈圆形，一般位于胞体中部，细胞器靠近细胞上部，含有较多线粒体、高尔基体等参与代谢活动的细胞器。强噪声与耳毒性药物可使核下区域出现球形团块。

图3－8　内、外毛细胞的形态、结构、神经支配

外毛细胞（outer hair cell，OHC）相对细长，呈圆柱形试管状，直径约8μm，在外柱细胞外侧呈斜形排列，底回3排，中回4排，顶回可能有5～6排。人类一侧耳蜗约有9000～12000个外毛细胞。由蜗底处向近蜗顶处，胞体的长度逐渐增加。每个外毛细胞的静纤毛有3列，纤毛的直径约0.17μm，同内毛细胞一样呈根细体粗的形态，并根植于表皮板，但位置稍浅。从顶面观察，纤毛以阶梯、“W”形排列。外毛细胞静纤毛最外侧的一列最长，其顶端与盖膜接触。外毛细胞的细胞核位置靠近细胞底部，呈卵圆形或圆形。在细胞内有类似肌细胞内肌浆网的内质网系统结构，富含肌蛋白，提示外毛细胞具有运动的基础。外毛细胞只有在顶端和底部的一部分与支持细胞接触，也说明其具有较大的运动自由度。

内、外毛细胞还接受不同的神经末梢支配（详见第5章）。

3.支持细胞

支持细胞包绕、衬垫着毛细胞的下方及两侧，维持螺旋器结构的机械强度，对毛细胞具有支撑、营养的作用。如图3－9所示，支持细胞可分为以下几类。

图3－9　螺旋器各类支持细胞、网状板的结构示意图

内柱细胞：胞体呈细长的圆柱形，在胞底部变宽。其位于柯蒂隧道内缘，顶端与外柱细胞相接形成三角形隧道样间隙——柯蒂隧道（Corti tunnel），内侧缘与内毛细胞上端接触，外侧缘向外延伸并越过外柱细胞与第一排外毛细胞顶端接触。一侧耳蜗约有6000个内柱细胞。

外柱细胞：内部结构与内柱细胞相似，形成柯蒂隧道外缘。近蜗顶处的外柱细胞渐大，而且在底端与内柱细胞分开的距离也变大，使隧道加宽。一侧耳蜗约有4000个外柱细胞。外柱细胞顶端的胞浆向外延伸至外毛细胞的第二排。沿内、外柱细胞的纵轴方向有大量排列规则、支撑力很强的张力纤维，每个细胞约有1000～3000条。内、外柱细胞的长度与其在底膜的位置有关，近蜗底部者最短，约50μm；近蜗顶部者最长，约85～100μm。外柱细胞和外毛细胞的间隙称为Nuel间隙。

Deiter细胞：在每个外毛细胞下面有一个体积较大、形状不甚规则的柱状细胞，约有3～5排，称Deiter细胞。细胞的底端坐落在基底膜上，上端形成一杯状结构紧包着外毛细胞的基底部。此细胞上端有一向上的细长杵状突起，在外毛细胞的间隙中斜向上，伸至螺旋器表面称作指突，所以这类细胞又名外指细胞。

内指细胞：在内柱细胞的内侧、内毛细胞的内下方，有一排细胞称内指细胞。

Hensen细胞：为高圆柱状细胞，在外指细胞的外侧，从基底膜一直延伸到螺旋器表面，一般约有5～6行。内侧Hensen细胞与外侧Deiter细胞共同构成外隧道。

Claudius细胞：指在Hensen细胞外侧一直到基底膜嵴的梳状带排列的单层立方形或低柱状上皮细胞。近外螺旋沟处的称为沟细胞。

4.网状板

网状板（reticular lamina）是耳蜗螺旋器的一个重要结构，外毛细胞的毛端穿过其中并嵌入盖膜。网状板是薄而坚硬的网状膜片，由外指细胞的指突和外柱细胞表皮板在外毛细胞表面共同连接形成，外毛细胞的静纤毛在网状板的网眼中被牢牢束缚着。网状板的顶面与盖膜下面相毗邻。外毛细胞的表皮板（cuticular plate）镶嵌在网状板的网眼中。指突、外柱细胞表皮板和外毛细胞的表皮板共同形成对水和离子均不通透的紧密连接。而在网状板以下，细胞间并没有紧密的连接，基底膜对液体具有高度通透性。因此，毛细胞顶部的紧密连接结构将内、外淋巴液分隔开，使表皮板表面和其上的纤毛与中阶的内淋巴接触，而毛细胞胞体浸于中阶的柯蒂器淋巴中。

5.盖膜

骨螺旋板的螺旋缘有前庭唇向外延伸即为盖膜，其主要成分是纤维与胶状基质。盖膜的横断面呈梭形，主要覆盖螺旋沟和螺旋器。其在根部较薄，在螺旋隧道上方逐渐达到最厚，接着又逐渐变薄直至外缘。盖膜黏附于毛细胞上方，外毛细胞较长的毛端从底面插入盖膜中。

6.Corti淋巴

在螺旋器的螺旋隧道（Corti tunnel）、Nuel间隙、外隧道等间隙中，充满着与外淋巴性质相仿的液体，称Corti淋巴，其可通过骨螺旋板下层中的小孔及蜗神经纤维穿过的细孔与鼓阶的外淋巴相交通。膜迷路的其他间隙均充满内淋巴，因此，除螺旋器听毛细胞的营养来自Corti淋巴（其离子成分与外淋巴相似）外，其他感觉细胞的营养均来自内淋巴。