感觉毛细胞的蛋白成分

（一）毛细胞的肌动蛋白和肌动蛋白结合蛋白

免疫组织化学研究显示肌动蛋白主要以微丝形式存在于哺乳动物耳蜗毛细胞的5个不同的区域内（Flock and　Cheung，1977； Schweitzer，1993）。静纤毛内的肌动蛋白以平行的丝状成束存在于每一根静纤毛的杆内，其中一些继续沿静纤毛向下到达皮板形成静纤毛的小根。在网状板的皮板顶部，肌动蛋白以微丝网和微丝圆环与粘连连接结合。也沿着细胞的侧壁细胞膜内侧以皮质网格形式存在，或存在于细胞质内。

每一个这样区域内就有不同的肌动蛋白结合蛋白。正是这些蛋白才可检测显微微丝组合和分解的状态，以及单个显微微丝和显微微丝束的结构和机械特性。Profilin是一种把肌动蛋白结合蛋白，吸收单体并调节聚合成微丝。肌球蛋白包绕在肌动蛋白微丝的周围，维持它们的韧性结构。丝束蛋白（fimbrin）将同样方向的微丝横联成韧性的束，血影蛋白将微丝横联成网络，α－辅肌动蛋白铆钉微丝的终端。已经发现的这些蛋白质的定位标志如图2－1所示。

联合定位研究显示了静纤毛的肌动蛋白微丝由丝束蛋白横联，而静纤毛的小根中的肌动蛋白微丝则被覆肌球蛋白原。认为这两种蛋白给静纤毛提供韧性。在皮板体内肌动蛋白和横联蛋白血影蛋白（spectrin）、丝束蛋白、α－辅肌动蛋白（α－actinin），以及肌动蛋白的单体螯合蛋白profilin同时存在。存于皮板内的肌动蛋白，如果它和其他细胞类型的肌动蛋白一样相互作用以及与对侧极性的肌动蛋白微丝相互作用的话，它就为皮板提供张力，调节静纤毛的韧性和位置，最后影响传导。在圆形环内主要存在肌动蛋白和α－辅肌动蛋白，纽蛋白（vinculin）和血影蛋白也存在于圆形环内。这些蛋白局限在皮板这个位置，不但可以改变静纤毛的位置和韧性而且也增加皮板的张力。

形成皮质网格的侧壁内的肌动蛋白微丝是由血影蛋白横联的，认为这种连接与外毛细胞的快速运动性有关，也与外毛细胞运动性的快和慢运动引起的细胞形状变化有足够的柔韧性有关。这个区域内有肌球蛋白的存在也支持主动运动的机制。在豚鼠含有肌动蛋白的结构称为皮板下网络，是由皮板的底表面走行到外毛细胞的核。其功能还不清楚，但是，似乎与外毛细胞特异性运动反应没有关系，因为，只有豚鼠顶圈长的外毛细胞内才含有这种结构。在其他任何种类动物的外毛细胞内没有发现明显的显示。

（二）毛细胞微管蛋白和微管结合蛋白

微管蛋白（tubulin）作为微管存在于细胞内，以网状存在于内毛细胞和外毛细胞内整个细胞体内。当使用荧光标记抗体定位微管蛋白时，显微微管的标记在内毛细胞比外毛细胞要强一些。在这两种细胞内显微微管在皮板下排列。在耳蜗侧壁毛细胞的一侧，皮板游离区内可以观察到基底体，基底体是在发育时期动纤毛起始的位置，还可以观察到许多的微管。这种标记表明许多微管在皮板下和突触区域之间与内毛细胞和外毛细胞的长轴平行走向。在外毛细胞强的标记和许多微管也可以在核下区观察到。

最近用抗体染色区别微管蛋白的异构体表明感觉毛细胞内的微管，主要是由微管蛋白的酪氨酸形式（tyrosinated form）组成的，提示这些都是动态的微管，经受快速的聚合和解聚循环。MAP－2被认为是一种具有微丝的双向横联微管，局限在外毛细胞。这些发现提供了可以重建外毛细胞细胞骨骼的生物化学证据，这可能与外毛细胞的形状变化有关，也可能就是外毛细胞形状变化的化学原因。

（三）毛细胞钙结合蛋白和钙依赖性调节蛋白

钙在细胞内起主要的作用，细胞内游离钙离子的释放，发出信号使细胞发生变化，通过细胞骨骼从而维持细胞结构，通过酶调节代谢。钙作为信号机制是有效的，游离钙离子的浓度在静息的细胞内必须维持在一个低的水平以至于点状的增加才可以发出特异的活动。钙结合蛋白在细胞内有两个不同功能作用。一种功能主要是钙的缓冲作用，如钙结合蛋白（calbindin）和隐钙蛋白（calsequestrin）负责维持细胞内游离钙处于一个低水平。另一种功能是钙的传感器（sensors）和触发器（triggers）功能，例如钙调蛋白（calmodulin），检测细胞内游离钙的水平，并激活蛋白和酶的活性。

钙结合蛋白和钙依赖性调节蛋白在成年哺乳动物耳蜗中已经进行了充分地研究。根据这些研究内毛细胞和外毛细胞内含有一定量的这些蛋白质，但是，在动物的种系之间它们之间也存在着量和质的差异。沿着耳蜗从基底圈到顶圈的感觉上皮内的染色强度也存在差异，这些结果提示至少钙结合蛋白和小清蛋白（parvalbumin）显示纵向的梯度变化。

内毛细胞和外毛细胞的静纤毛和皮板都含有钙调蛋白。内毛细胞体已经显示含有钙调蛋白、钙结合蛋白、钙视网膜蛋白（Calretinin）和小清蛋白。但是，外毛细胞除了含有隐钙蛋白以外，也含有钙调蛋白和钙结合蛋白。根据它们在肌肉内和非肌细胞的定位基础，在肌肉细胞内它们特异性定位在肌浆网上，而在非肌肉细胞内则只发现称为calciosomes小膜泡结构。外毛细胞内隐钙蛋白的存在提示一种纤维醇三磷酸敏感储存器的存在。无法预料的是各种钙结合蛋白和沉淀钙似乎弥散在整个细胞质内，而不是位于表面下池上。