抗原与获得性免疫应答

抗原（antigen，Ag）系指诱导机体免疫系统使之产生特异性免疫应答并能与相应免疫应答产物如抗体或致敏淋巴细胞在体内或体外发生特异性结合的物质，亦称免疫原。抗原的前一种性能称为免疫原性（immunogenicity），即抗原能刺激特异性免疫细胞，使之活化、增殖、分化最终产生效应物质的特性；后一种性能称抗原性（antigenicity），即抗原可在体内外与相应的免疫效应物质发生特异性结合的特性（原称为反应原性或免疫反应性）。凡具有免疫原性与抗原性的物质称为完全抗原（简称抗原），大多数蛋白质、细菌、病毒、细菌外毒素和动物免疫血清等均属完全抗原；只有抗原性而没有免疫原性的物质称为不完全抗原或半抗原，大多数糖、类脂和某些药物等均属半抗原。

天然免疫系统主要识别微生物和寄生虫表面所特有的多糖及脂多糖类物质，其特异性较差而且缺乏记忆效应。获得性免疫系统不仅能够特异地识别包括蛋白质分子在内的几乎所有抗原，而且还能保持长期的记忆效应。获得性免疫系统在功能上的这种飞跃的关键是T和B淋巴细胞的形成以及TCR、BCR和MHC三类免疫识别分子的产生。

外来抗原进入体内后须首先在外周组织中激活天然免疫系统，然后在外周免疫器官中诱导抗原特异性T和B淋巴细胞克隆的选择性活化和扩增。T细胞分化为抗原效应细胞和记忆细胞，B细胞则分化为分泌合成抗体分子的浆细胞和记忆细胞。T细胞和B记忆细胞可以在体内存留很长时间，宿主如果再次遭到同一种微生物或者抗原的攻击，记忆性淋巴细胞将做出更加迅速而有效的免疫应答。天然免疫系统和获得性免疫系统在抗感染免疫应答过程中发挥相互协同的作用。

一种特殊的抗原---超抗原是指那些同时与MHC分子及TCR多肽链结合、从而激活多克隆T细胞的蛋白质大分子。已经发现的超抗原分为内源性（endogenous，SAg）与外源性（exogenous，SAg）两种。内源性超抗原为反转录病毒（retrovirus）和棒状病毒（rhabdovirus）编码的模型蛋白分子。外源性超抗原多为细菌分泌的可溶性外毒素（exotoxin），如金黄色葡萄球菌肠毒素（staphylococcus enterotoxin，SE）和A族链球菌M蛋白（group A streptococci M protein）等。普通抗原的肽段须置于MHC分子肽槽中再与TCR的抗原肽结合部位直接接触。而超抗原与MHC-Ⅱ分子的α1和TCR Vβ结构域结合，从而直接激活表达TCR Vβ亚型的T细胞。