葡萄糖或糖原在有氧情况下彻底氧化成CO2和H2O并释放大量能量的过程称为糖的有氧氧化。因糖的有氧氧化释放的能量远大于糖酵解释放的能量,所以糖的有氧氧化是体内糖分解产能的主要途径。糖的有氧氧化过程分为三个阶段。
(一)葡萄糖分解生成丙酮酸
在有氧情况下,葡萄糖或糖原氧化分解生成丙酮酸,这一阶段的反应过程与糖酵解过程基本相同,不同之处在于3-磷酸甘油醛脱氢生成的NADH+H+不参与丙酮酸还原为乳酸的反应,而是经NADH氧化呼吸链被氧化生成水,并产生ATP。反应过程见图5-1-1。
(二)丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A
丙酮酸进入线粒体后,经丙酮酸脱氢酶系的催化,氧化脱羧生成乙酰辅酶A。总反应式如下:
丙酮酸脱氢酶系包括丙酮酸脱氢酶(辅酶是TPP)、二氢硫辛酸转乙酰酶(辅酶是硫辛酸和辅酶A)、二氢硫辛酸脱氢酶(辅基FAD和辅酶NAD+)。三种酶、五种辅酶组成多酶复合体,提高了催化效率和调节能力。丙酮酸脱氢酶系含有多种B族维生素,当体内缺乏有关维生素时,可影响丙酮酸的氧化脱羧反应,造成丙酮酸及乳酸的堆积,诱发多发性神经炎。
(三)乙酰辅酶A进入三羧酸循环彻底氧化
乙酰辅酶A的彻底氧化是通过三羧酸循环完成的。三羧酸循环是由草酰乙酸与乙酰辅酶A缩合成含有3个羧基的柠檬酸开始,经过一系列反应重新生成草酰乙酸,又称柠檬酸循环。该循环是英国生物化学家Krebs于1937年发现的,因此也称为Krebs循环。
1.三羧酸循环过程(图5-1-2)
图5-1-2 三羧酸循环
注:柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶系是三羧酸循环的关键酶
2.三羧酸循环要点
(1)三羧酸循环的反应部位是线粒体,反应条件是氧供应充足,终产物为CO2和H2O及ATP。
(2)柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶系是三羧酸循环的关键酶,它们催化的反应是不可逆反应。
(3)三羧酸循环过程中发生了两次脱羧,生成2分子CO2。
(4)三羧酸循环过程中发生了四次脱氢,其中三次脱氢均由NAD+接受生成NADH+H+,一次脱氢由FAD接受生成FADH2。NADH+H+和FADH2分别进入呼吸链被氧化生成水的同时分别生成3ATP和2ATP。
(5)一次循环共生成12分子ATP,其中11分子ATP是通过氧化磷酸化方式生成;底物水平磷酸化生成1分子GTP,能量来自琥珀酰辅酶A分子中的高能硫酯键,GTP可与ADP作用生成ATP。
(6)三羧酸循环的起始物草酰乙酸和中间产物可以参与其他代谢而被消耗,所以必须不断更新和补充,其中最重要的是保证草酰乙酸的量。丙酮酸羧化生成草酰乙酸的反应如下:
(四)糖有氧氧化的生理意义
1.糖有氧氧化的基本生理意义是氧化供能。1分子葡萄糖经有氧氧化可净生成38(或36)分子ATP,是糖酵解产能的19倍(或18倍)。因此,在一般生理条件下,机体大多数组织细胞皆从糖的有氧氧化获得能量(表5-1)。
表5-1 葡萄糖有氧氧化生成的ATP
*细胞质中的NADH+H+进入线粒体的方式不同,故产生的ATP数目不同
2.三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质在体内彻底氧化的共同途径。由于乙酰辅酶A不仅来自糖,也来自脂肪及某些氨基酸,故三大营养素均能以乙酰辅酶A的形式进入三羧酸循环被彻底氧化。
3.三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质三大物质代谢相互联系与转化的枢纽。
重点提示
糖的有氧氧化反应部位是细胞液和线粒体,全过程分三个阶段:①葡萄糖分解生成丙酮酸;②丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A;③乙酰辅酶A进入三羧酸循环彻底氧化生成CO2和H2O。
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