牙鲆鱼的生活习性

第一节　牙鲆繁育生物学

一、分类、分布与形态特征

牙鲆Paralichthys olivaceus在分类上属于鲽形目Pleuronectiformes鲽亚目Pleuronectoidei鲆科Bothidae牙鲆属Paralichthys。

牙鲆在太平洋西岸东北亚，从萨哈林海到我国南海均有分布。我国四大沿海水域中，以黄渤海最多，山东半岛沿岸是集中分布区之一。日本、朝鲜、俄罗斯远东沿海也较多。

牙鲆体侧扁，呈长卵圆形，左右不对称，两眼位于头部左侧（图4-1）。口大，前位，上颌后缘在眼下方，两颌等长，各具一行尖锐牙齿。侧线明显，在胸鳍上方呈波浪形。体长为体高的2.3～2.6倍。有眼侧被栉鳞，呈深褐色斑点和白色较小圆斑点。无眼侧被圆鳞，呈白色。胸鳍、腹鳍短小，背鳍起于眼前缘，臀鳍起于胸鳍基底前端下方。尾鳍后缘呈双截形。

图4-1　牙鲆

二、生态特性

牙鲆为冷温性底层鱼类，栖息于水深20～50 m，底质为泥沙底的大陆架水域，具潜砂习性，越冬场在水深＞50 m的外海。

牙鲆在极限水温1 ℃和33 ℃时只能短暂存活。当年稚、幼鱼较耐高温，而2龄以上的牙鲆适应高温能力明显下降。而1龄以下的稚、幼鱼耐低温能力较差。牙鲆仔、稚鱼培育生长的最适水温为16 ℃～21 ℃，成鱼生长的适温为8 ℃ ～24 ℃，最适水温为16 ℃～21 ℃。养殖牙鲆在5 ℃以下不摄食；13 ℃以下、23 ℃以上摄食减少；10 ℃以下、25 ℃以上不大摄食并停止生长；水温在10 ℃～24 ℃范围内随着水温增高摄食量逐渐增加，水温超过27 ℃是危险的，长期处于27 ℃或在超过27 ℃的环境下，易引起大量死亡。

牙鲆为广盐性鱼类，对盐度变化的适应能力很强，能在盐度低于8的河口地带生活。幼鱼对低盐环境有很强的适应能力，对低盐的忍耐力随个体增大而增强，体长25～30 mm稚幼鱼，在盐度18的海水中24小时成活率达100%，即使在纯淡水中，也可存活1～2天。生长最适盐度为17～33。

牙鲆耐低溶解氧能力强，溶解氧致死浓度为0.6～0.8 mg/L。人工养殖牙鲆时溶解氧应高于4 mg/L。

牙鲆喜暗光环境，具昼伏夜出习性。

牙鲆洄游性小，随季节和发育阶段表现出深水→浅水→深水的短距离洄游。春季3～4月，由深海到近岸行生殖洄游，产卵后分散索饵；秋季9～10月，由近岸到深海50 m深，甚至90 m深以上海区越冬（11～12月）。

牙鲆是典型的凶猛肉食性鱼类，在自然环境中多以小型鱼类为食。天然牙鲆3 cm以下仔稚鱼以浮游动物及其幼体为食，如轮虫、桡足类、糠虾、尾虫类等。从全长3 cm逐渐转食鱼类，也食虾蟹类、头足类等。从全长10 cm捕食鱼的能力提高，15 cm的牙鲆捕食的天然饵料中有近90%是鱼类，如鳀鱼Engraulis japonicus、天竺鲷Apogon虎鱼、玉筋鱼Ammodytes personatus、沙丁鱼Sardina、鲐鱼Pneumatophorus japonicus、竹鱼Trachurus等。

牙鲆在自然海域，孵化后1个月，全长1.5 cm；2个月，3 cm；3个月，6 cm以上；以后生长明显加快。每个月可长4 cm，到秋天可达20 cm左右。1龄30 cm，体重250 g；2龄40 cm，700 g；3龄50 cm，1.4 kg；4龄60 cm，2.5 kg；5龄65 cm，体重3.3 kg；6龄70 cm，4.5 kg。牙鲆春秋季生长速度明显加快，其他季节慢，且雌鱼比雄鱼生长快。人工养殖条件下，水温适宜、饵料充足，生长较快，1龄可长到350～500 g，1.5年长到700～1 000 g。牙鲆寿命可达10龄以上，体长1 m以上，体重10 kg以上。

三、繁殖生物学

天然牙鲆生物学最小型（首次加入产卵个体的大小）雌性全长为360～450 mm，雄性为300～380 mm。天然牙鲆的性成熟年龄雌性3～4龄，雄性2～3龄。人工养殖的牙鲆要比天然牙鲆性成熟早一年。我国黄、渤海牙鲆的繁殖期为4月底至6月底，历时2～3个月，盛期为5月中旬。产卵场多在靠近沿岸水深20～50 m，潮流畅通，底质多为沙泥、砂石或岩礁的海区。产卵水温范围为11 ℃～23 ℃，盛期水温13 ℃～17 ℃，最高峰期15 ℃左右。牙鲆的卵巢多次成熟，分批产卵，产分离浮性卵。1尾雌鱼1次产卵量为4万～45万粒，平均15万粒左右，有的个体一个产卵期可产卵20余次，总卵量为1 000万～3 630万粒。其怀卵量与个体大小、年龄呈正相关。

四、发育生物学

（一） 胚胎发育

牙鲆卵属端黄卵，呈透明圆球形，卵径为0.9 mm左右，有一个直径约0.13 mm的油球。卵子受精后开始胚胎发育，胚胎发育是指受精卵从卵裂到仔鱼即将出膜这一段时期，又称卵膜内发育期（表4-1，图4-2）。

表4-1　牙鲆受精卵胚胎发育时序 （水温14.6 ℃～15.5 ℃；谢忠明，1999）

续表

图4-2　牙鲆胚胎发育过程（张孝威等，1965）
1—原肠早期；2—原肠晚期（外包2/3）；3—原口接近关闭；4—孵化孔；5—原口关闭，6对肌节；6—尾芽出现；7—胚体具25对肌节；8—胚体抱卵4/5；9—即将孵化

（二） 胚后发育

1. 前仔鱼期

从初孵仔鱼开始到卵黄和油球被吸收消失为止，孵化后1～5天，平均全长2.3～4.5 mm，完全依靠卵黄和油球维持生命活动。

2. 后仔鱼期

从卵黄囊被吸收殆尽到冠状幼鳍基本形成，右眼上升至头顶，脊索末端向上翘起，各种运动器官基本完善。孵化后6～20天。全长范围为4.5～10 mm。仔鱼已开口，开始依靠外源性营养（摄食动物幼体与小型浮游生物）进行发育（见彩页图12）。

3. 稚鱼期

从右眼上升至头顶到右眼完全移到左侧，体型趋近成鱼，各运动器官日臻完善，鳞片完善，消化器官基本趋向成鱼，完成变态过程，完全营底栖生活为止。在孵化后20～70天，全长在10～50 mm（见彩页图13）。

4. 幼鱼期

一般泛指当年幼鱼，鳞片已完全长成，全身被鳞，完成变态，体形与习性与成鱼基本相似。牙鲆的幼鱼期是指孵化后70天以后，全长在50 mm以上。

牙鲆仔稚鱼的生长发育进程为（图4-3）：

初孵仔鱼，全长2.13～2.95 mm，卵黄囊长1.0 mm，油球1个，直径为0.13～0.18 mm，眼在头部左右两侧对称的位置；孵出2～3天的仔鱼，全长3 mm左右，卵黄、油球消耗变小，消化道变粗并达肛门，口部发育不完全；4～5天的仔鱼，全长3～4 mm，眼变黑，开口，卵黄已基本被吸收，油球残留很小，消化道内侧可见明显褶皱；6天的仔鱼，全长4.6 mm左右，消化道进一步回转，变得稍长；7～8天仔鱼，全长4～5 mm，头后部生长鳍条原基，消化道完全回转，膨大；10～12天的仔鱼，全长6 mm左右，背鳍前端部鳍条中3条显著伸长；14～18天的仔鱼，全长7 mm时，有4条鳍条显著伸长；18～24天的仔鱼，全长8～10 mm，5条鳍条显著伸长，生齿，右眼开始上升移动；当仔鱼全长达13～15 mm时，变态结束，右眼完全转至左侧，伸长的鳍条消失，体形接近成鱼，完全着底。

图4-3　牙鲆胚后发育（张孝威等，1965）
1—初孵仔鱼，全长2.21 mm；2—1天仔鱼，全长3.04 mm；3—口和肛门出现，3天，全长3. 60 mm；4—卵黄囊接近消失，5天，全长3.80 mm；5—冠状幼鳍原基出现，9天，全长4.22 mm；6—冠状幼鳍出现，15天，全长6.20 mm；7—冠状幼鳍鳍条出现，17天，全长8.25 mm；8—右眼开始上升，20天，全长8.30 mm；9—背鳍、臀鳍鳍条形成，26天，全长10.60 mm；10—右眼转到头顶，28天，全长12.60 mm；11—右眼转过头顶，30天，全长13.00 mm；12—右眼转到左侧，35天，全长13.70 mm

五、变态期生物学

（一） 牙鲆变态期的发育变化

1. 变态期的划分及其主要形态、生态特征

根据变态期鱼苗的形态与生态习性的变化，可将变态期划分为变态早期（Ⅰ、Ⅱ），变态中期和变态晚期（Ⅰ、Ⅱ）3个亚期共5个阶段（表4-2，图4-4；刘立明，1996）。

表4-2　牙鲆变态期的划分及其主要形态、生态特征 （刘立明，1996）

图4-4　牙鲆变态期形态特征及消化系统发生（刘立明，1996）
A—5.77 mm TL；B—6.27 mm TL；C—6.61 mm TL；D—6.89 mm TL；E—7.23 mm TL；F—7.86 mm TL；
G—8.57 mm TL；H—9.17 mm TL；I—9.88 mm TL；J—11.19 mm TL；K—12.47 mm TL；L—13.27 mm TL；
M—13.52 mm TL；N—15.41 mm TL（ 消化系统比例尺示1 mm）

变态期的划分，是以仔稚鱼的形态特征及其在整个变态发生、进行和完成过程中的生态习性变化规律为分期依据，以对变态期进行综合分析的结果。在变态早期（Ⅰ和Ⅱ），仔鱼消化道开始回旋，其主要运动器官—奇鳍开始发生并逐步分化，但尚未完善，鱼苗属于后期仔鱼，营浮游性生活。其中，A～F阶段的仔鱼，两眼仍保持左右对称，仔鱼以脊索屈伸和鳍膜运动为主，对水平游泳的控制能力较弱，充气条件下的仔鱼不时处于被动漂浮状态；自G阶段开始，仔鱼右眼开始上升，且向自由游泳转化，以此可将变态早期Ⅰ（A～F阶段）和Ⅱ（G ～Ⅰ阶段）区分开。及至变态中期，背、臀、尾鳍等主要运动器官的基本完善表明鱼苗已由仔鱼期进入稚鱼期，此期稚鱼在育苗池中表现为降至水体的中层，在较浅的水槽中则表现为昼夜间上浮与沉底的多次反复，因此，变态中期（J和K阶段）以其独特的由浮游→底栖生活过渡的生态习性而与变态早期和晚期分离开来。变态晚期的稚鱼开始营底栖生活，其中晚期Ⅰ（L和M阶段）为变态的高峰期，鱼苗极少活动，而晚期Ⅱ （N阶段）则为稚鱼变态结束，即右眼移动完成，恢复贴底运动并趋向成鱼型习性特征的时期。对变态期结束的判定标准，一般认为稚鱼右眼已完全转移到左侧为止，以及鱼苗已明显具有躲避能力时，便标志着变态完成。由于牙鲆在变态过程中，背鳍前端最初位于眼睛之后，待右眼转到左侧后时，背鳍前端才逐渐前移。因此，可以确认，背鳍前端的前移也可作为右眼移动完成的标志。所以，变态完成的稚鱼可由形态和生态特征两方面判定：① 右眼移到左侧，冠状幼鳍消失，背鳍前端移到眼球中部。② 稚鱼又恢复摄食和间歇性的贴底运动。变态完成的鱼苗平均全长在1.5 cm左右，此时鱼苗的鳞被尚未出现，当孵后29天个别全长达2.0 cm左右的鱼苗，方首先在尾柄侧线处出现初生鳞，直至孵后第65天，全长4.0 cm时，鱼体鳞被才基本完善，此时鱼苗方进入幼鱼期。据此认为，变态结束的鱼苗依然处在稚鱼的发育时期。事实表明，整个变态期贯穿于后期仔鱼和稚鱼两发育期之中。

比目鱼类早期阶段的分期系统，最早由Shelbourne （1957）提出鲽Pleuronectes platessa的着底前仔鱼的分期方法，后来由AL-Maghazachi （1984）加以改进，并应用于大菱鲆的分期之中，其主要以仔稚鱼右眼的移动程度、鳃盖棘及泳鳔的发生与吸收过程等为分期依据。对牙鲆的早期阶段的划分，亦多以形态特征的发育为依据，而对变态期更是以标识变态特征的右眼移动和冠状幼鳍的消失过程为划分标准。以此为基础，进而结合和分析牙鲆变态过程中的生态习性和摄食变化规律，可将变态期划分为3个亚期5个阶段。事实表明，该划期方法可更确切地体现出牙鲆的动态发育特征。而且，由于牙鲆变态阶段的生长和发育，往往部分是由于其先天遗传因素的控制，部分则反映了培育环境因素，如温度、盐度、饵料和水质管理工艺等的影响，因而单纯基于测量鱼体生长（体长、体重）及仔鱼日龄的分期方法通常难以确切地反映出仔鱼的发育进程，虽然立足于形态特征的视觉分期系统较为方便准确，但结合仔鱼生态习性变化的分期方法，则更能从实验生态学的角度把握仔稚鱼的总体发育进程，特别是在牙鲆的苗种生产中，更具有指导意义和实用价值。

2. 变态期消化系统的发育

牙鲆初孵仔鱼消化系统几乎尚未分化，在卵黄吸收的过程中，各组织器官迅速分化，并于开口的前后便初步确立了满足基本摄食需求的消化系统原始构造，即消化管已分化为口咽腔、食道、肠、直肠，肝脏、胰脏、胆囊等也初步形成。这与鱼Seriola、鲈鱼、真鲷和黑鲷等浮性卵仔鱼的消化系统变化属于同一种类型。但牙鲆开口仔鱼直管状的消化道不同于真鲷、黑鲷，后者的开口仔鱼已具有了环状的肠管。进入变态期后，仔鱼消化系统相继发生了一系列显著的变化，且与变态的进程密切相关（图4-4）。

变态早期Ⅰ，伴随冠状幼鳍的发生，仔鱼肠的前部回旋，形成环状肠管，消化道逐渐加粗，且肠内网状皱襞日渐发达。肝脏为左大、右小的两叶肝，胆囊呈葡萄状，但肝形变化不大。

变态早期Ⅱ的仔鱼消化系统变化明显。仔鱼在上、下颌出现细齿，在鳃弓内靠口咽腔一侧出现锯齿状鳃耙突起。胃稍微扩大，盲囊部开始分化，消化道呈现拉长趋势。肝脏产生了明显的形变，其前部和下部分别凹入，后部则呈分支突起状。该期消化道最显著的变化是出现了“3 1 1”型的幽门垂突起，即由围绕胃幽门部的肠壁向外突出3个指状突起，另一个突起则由稍离幽门部一段距离的肠壁突出而成。从幽门垂的分化过程来看，其构造与肠完全相同，营消化吸收功能，且几乎所有鱼类的幽门垂均是在背、臀、尾鳍等鳍条开始分化的后期仔鱼的末期开始形成的。实验观察表明，牙鲆也符合这一规律，只是牙鲆仔鱼的幽门垂一开始便形成了成鱼所固有的类型与数目，这与鲈等仔鱼的幽门垂数量随着生长而逐渐增多有明显区别。

变态中期，稚鱼体高的增大使消化道和肝脏明显纵向拉长，左叶肝分支加剧。胃体稍微拉长，盲囊部的明显形成使稚鱼初步形成了近似Y型的胃。食道、胃、直肠的纵行皱襞和肠内的网状皱襞相当发达。

变态晚期I，随着稚鱼右眼由背中线处（L期）转到左侧（M期），胃体的明显伸展将肠挤压使其以顺时针转动（左侧观），最终使直肠发生扭转、折叠。消化道扭曲的过程与右眼的移动过程具有同步性，因此，无论从外部形态、生态习性及内部结构变化来看，此时均是牙鲆变态最为剧烈的时期。此间，肝脏也由纵向拉长而变得缩短。

变态晚期Ⅱ （变态结束），稚鱼的胃已形成了贲门部、盲囊部和幽门部，略呈Y型的胃在消化道中居于显要位置，胃容量相对变态前显著扩大。指状幽门垂较粗短，肠弯成一个环曲，直肠发生一次弯曲折叠，鳃耙已形成，两颚齿尖锐、发达，这些特征均表明，消化系统基本形成了成鱼的固有类型和适合于掠食鱼虾的特点。牙鲆的这种发育特点与黄盖鲽Limanda yokohamae有所不同，后者的变态后稚鱼消化道尚未完善，其伴随鳞被的发生而继续盘曲、折叠，直到鳞被完善后方形成成鱼型的构造，这可能与其成鱼肠襻较多、需较长时间的盘曲过程有关，同时也与其主食沙蚕等底栖生物的食性类型相适应。

（二） 牙鲆变态期的生长变化

牙鲆初孵仔鱼的全长为2.10～2.65 mm，平均为2.42 mm。通过比较仔稚鱼在20.4 ℃ （对照）、22.0 ℃、24.0 ℃和26.0 ℃水温条件下的生长（图4-5A），发现各组仔鱼自实验开始后的全长日生长曲线均为凹形，这表明其增长速度逐渐增大，其中，对照组在日龄17～21天时的生长速度为最快，日均增长为0.89 mm；22.0 ℃组为16～19天，为1.03 mm；24.0 ℃和26.0 ℃组则均为15～18天，日增长分别为0.95 mm和0.99 mm （刘立明，1996）。此快速生长期恰为形态发育的I～K阶段，即为变态早期末到中期末。

图4-5　不同水温条件下牙鲆变态期的全长（A）和体高（B）变化（刘立明，1996）

然而快速生长过后，生长曲线随即变为凸形，仔鱼的生长速度明显趋于缓慢，主要表现在23～24 天（对照），21～22天（22.0 ℃）和20～21天（24.0 ℃和26.0 ℃）时的生长速度为最慢，其日增长分别为0.09 mm，0.27 mm，0.30 mm和0.28 mm。此时多数稚鱼处于M的发育阶段中，即变态晚期Ⅰ。在26天 （对照），23天（22.0 ℃）和22天 （24.0 ℃和26.0 ℃），稚鱼（＞70%）完成变态后，又恢复了较快生长。分析牙鲆变态期中各阶段的生长变化，可以得出：变态早至中期是加速生长期，变态晚期Ⅰ则是其生长的减缓期，变态晚期Ⅱ是稚鱼生长的再度恢复期，因而牙鲆整个变态期的生长构成了S—J型的生长曲线，体现了变态期生长由渐加速→渐减速→再度恢复的变化趋势。其中各组生长曲线的拐点，均发生于变态晚期Ⅰ的L～M阶段前后，生长速度由快→缓的拐点位于20～21天 （对照），19～20天（22.0 ℃）和18～19天 （24.0 ℃和26.0 ℃），生长速度再度回升的拐点是25～26天（对照），22～23 天（22.0 ℃）和21～22 天 （24.0 ℃和26.0 ℃）。比较各组仔稚鱼的生长，22.0 ℃组生长状况一直优于对照组，而24.0 ℃和26.0 ℃组在实验开始最初几天内的生长速度一直低于上述两组，这可能是由于仔鱼对水温的升高适应力较差所致。但随后，24.0 ℃和26.0 ℃组的生长速度也逐渐加快，其中24.0 ℃组的全长在实验开始后第3 天 （日龄12 天）超过对照组，第4天（日龄13 天）超过22.0 ℃组；26.0 ℃组则在实验开始后第5天方才超过对照组，但其生长速度却始终低于24.0 ℃组。分析各组材料在整个变态期的全长日均增长量，分别为0.52 mm/d （对照，9～26天），0.61 mm/d （22.0 ℃，9～23天），0.64 mm/d （24.0 ℃，9～22 天）和0.58 mm/d （26.0 ℃，9～22 天），因而从牙鲆变态期的生长速度比较中，呈现出24.0 ℃组＞22.0 ℃组＞26.0 ℃组＞对照组的现象。另外，从图4-5A可知，22.0 ℃和24.0 ℃组的生长减缓期比对照组较短且不明显，这可能是由于高水温对生长的促进作用，致使仔稚鱼迅速渡过了生长迟缓期的缘故，而26.0 ℃组在变态深化期中却表现相反，生长速度明显下降，显然过高的水温对牙鲆变态深化期的生长有着明显的阻碍作用。

牙鲆的体高生长最初也表现为渐加速（图4-5B），特别是13～14天仔鱼右眼开始移动时（变态早期Ⅱ）明显加快，并于21天（对照），20天（22.0 ℃）和19天（24.0 ℃和26.0 ℃）时分别达到最大体高，而后便呈现负增长的趋势，并在25天（对照），22天（22.0 ℃）和21天（24.0 ℃和26.0 ℃）降到最小值，稚鱼变态完成后，与全长一样又表现出正生长的缓慢恢复趋势，这同样体现出变态期间牙鲆独特的生长规律。

牙鲆在变态期的生长变化明显地区别于其幼鱼和成鱼期的生长（朱鑫华等，1991），有着自己独特的生长规律，即在伏底前后存在着生长的“停滞”现象，这与黄盖鲽在着底期的体长负增长现象极为相似。因此，若以直线拟合其生长过程是不够恰当的，而以S-J型曲线可以较确切地反映出这一生长过程。应指出的是，尽管牙鲆生长受饵料、饲育密度、环境因子等多种因素的制约，但本实验各组初始仔鱼密度均为12.5尾/L，且还随着培育进程而逐渐降低，因此在饵料充足的条件下，尚不足以对仔鱼生长产生阻碍影响，值得注意的是，26.0 ℃组由于死亡率较高，其仔鱼密度低于24.0 ℃组，而其生长速度也低于24.0 ℃组，这充分说明，实验中仔鱼密度并非是影响其生长的主要因素，在各种条件一致的情况下，培育水温则是造成仔鱼生长差异的主要原因。因此，适宜的高水温显然可以促进牙鲆的生长，24.0 ℃的水温，除对变态早期Ⅰ的仔鱼生长具有阻碍作用外，由于仔鱼忍受高温能力随发育而逐渐增强，为此，24.0 ℃ （平均水温）成为牙鲆变态期生长最快的水温，超过24.0 ℃的水温必将导致生长速度的下降。

（三） 牙鲆的变态速度与大小

1. 仔稚鱼的变态速度

如表4-3所示，通过每日取样统计各期仔稚鱼的比例，并参考相对生长的变化，以确定其发育及变态速度（刘立明，1996）。对照组第26天，有73%的稚鱼完成变态（N期），体高恢复正生长，第28天全部完成变态；22.0 ℃组第23天有80%的稚鱼，第25天全部稚鱼完成变态；24.0 ℃和26.0 ℃组于第22天，各有90% 和87%的稚鱼完成变态，且均在第23天全部变态结束。以大于70%的稚鱼完成变态作为整体鱼苗基本变态结束的标志，则各组变态期分别历时17天、14天和13天，结合T.seikai （1986）报道的20天（19.0 ℃），28天（16.0 ℃）和50天（13.0 ℃）进行分析，变态速度呈现出随水温升高而加快的趋势，但其对变态的促进强度的增量，却随水温的升高而减小，大于24.0 ℃的水温对变态速度的促进强度已趋近一致。因此，适宜的高水温可以促进牙鲆变态，且水温愈高，变态愈快，这与Laurence （1975）报道的，美洲黄盖鲽Psendopleurones americanus的仔鱼高温变态耗时较短的结论是一致的。由于较高水温可诱导牙鲆甲状腺素的较早分泌与积累，并促进其生物活性，提高生物体的激素敏感性，而甲状腺素具有促进生物体新陈代谢和组织器官发生、分化及变态的生理活性，因而这种作用成为适宜高温促进牙鲆变态的内在原因。

表4-3　不同水温条件下牙鲆变态期各阶段的全长 （均值6标准差） 及日龄 （刘立明，1996）

续表

2. 仔稚鱼变态个体的大小

若按发育期统计各阶段的全长变化（表4-3，图4-6），可以得出，变态早～中期（A～K）的仔稚鱼生长较快，变态晚期Ⅰ （L～M）生长平缓，变态结束后的稚鱼（N）又恢复了生长，这与全长日生长的变化趋势是一致的，而且正是由于全长的各期增长趋势导致了全长的日增长规律。不同温度条件下，稚鱼变态结束时全长分别为15.41 mm ± 1.30 mm （对照），14.75 mm ± 0.98 mm （22.0 ℃），14.20 mm ± 0.82 mm （24.0 ℃）和13.40 mm ± 0.82 mm （26.0 ℃），同一发育阶段的鱼体，全长也表现为对照组＞22.0 ℃组＞24.0 ℃组＞26.0 ℃组的趋势（刘立明，1996），因而较高水温对变态的促进作用强于对生长的促进作用，为此苗体呈现出较高水温下，变态后的个体相对偏小的现象，这与水温对黄盖鲽变态大小的影响是类似的。但与星斑川鲽Platichthys stellatus却明显不同，其变态后个体的大小受水温影响较小，这也许要归因于水温对不同鱼类的生长与分化作用程度的差异性。图4-6的另一明显特点是，苗体间的全长差异（标准差）自Ⅰ期开始明显增大，这显然是Ⅰ期开始的快速生长，加大了苗体间存在的生长速度的差异所致。

图4-6　不同水温条件下牙鲆变态期各阶段的全长变化（刘立明，1996）

（四） 牙鲆在变态期的存活率

通过研究仔稚鱼在20.4 ℃ （对照）、22.0 ℃、24.0 ℃和26.0 ℃水温条件下的存活率变化（图4-7）可知，在22.0 ℃和24.0 ℃组实验开始的1～2天，及26.0 ℃组在最初的4天内死亡率较高，这表明变态早期Ⅰ不适宜22.0 ℃以上的高温，且水温愈高，仔鱼死亡愈加剧烈，持续时间则愈长。直到各组变态结束时的存活率分别为88.2% （对照，26天），87.2% （22.0 ℃，23天），80.2% （24.0 ℃，22 天）和60.2% （26.0 ℃，22天），比较各组呈现出培育水温越高，其存活率愈低的趋势，即大于24.0 ℃的水温会明显降低变态期鱼苗的存活率（刘立明，1996）。仔鱼在右眼开始移动（F～G）和伏底期（L～M）前后时，出现存活率明显降低的趋势。这是因为，此时恰逢仔鱼器官分化和变态极为剧烈的时期，特别是F～G期的仔鱼幽门垂开始分化，奇鳍鳍条开始出现和形成；而L～M期则为稚鱼的变态高峰时期，消化道也将伴随右眼转向左侧的同时发生扭曲，体弱的鱼苗将难以完成这种器官分化和新旧机能的转换而最终死亡。F～G期仔鱼的致死水温为26.0 ℃～ 28.0 ℃ （死亡超过半数，下同），大于22.0 ℃时便出现死亡；L～M期稚鱼的致死水温则为28.0 ℃～30.0 ℃，在26.0 ℃以上出现死亡，该期对高温的耐受力明显高于前一阶段（表4-4）。水温大于26.0 ℃组死亡的L～M期稚鱼，均体色发黑，消化道呈空胃无食状态，身体向右侧卷曲（即无眼侧），有的悬浮于水中而死，这或许是由于过高的水温制约了仔鱼变态的进行，使仔鱼难以渡过变态高峰期而中止变态。因此，仔鱼变态早期的水温最高不应超过22.0 ℃，伏底期水温最高不应高于26.0 ℃，整个变态期的平均水温应以维持在22.0 ℃以下为宜。

图4-7　不同水温条件下牙鲆变态期的日存活率变化（刘立明，1996）

表4-4　不同水温条件下牙鲆变态早期 （F～G） 和晚期 （L～M） 的存活率 （刘立明，1996）

（五） 牙鲆变态期的摄食变化

1. 日摄食量变化

如图4-8所示，牙鲆摄食变化曲线，呈现为单一峰谷形状（刘立明，1996），9～20天是其日摄食量的上升期，其中仔鱼在9～13天的变态早期Ⅰ对卤虫幼体的日摄食量较少，基本处于32～204只/尾的较低水平；而在14～17天时摄食量出现较明显的跃升，达到299～407只/尾，此时仔鱼已进入变态早期Ⅱ。变态早期呈现这种摄食规律的原因在于：早期Ⅰ平均全长5.77 mm的A期仔鱼，消化道刚刚回旋，上颌长329 μm （280～400 μm），口径465 μm （396～566 μm），而卤虫初孵幼体为520～720 μm 3 240～400 μm，因此，多数A期仔鱼刚刚能摄食卤虫幼体。70%仔鱼的消化道中出现了卤虫幼体，但饱食量仅有3～6只/尾。

由于卤虫幼体运动能力较强，此时仔鱼表现出明显的摄食动作：头部对准饵料后，快速前冲咬食，伴随猛烈的甩头动作，然后后退一段距离，寻找新的摄食目标。由于摄食动作复杂，加之仔鱼口径不够大，故而摄食成功率往往不高，日摄食量也相应较低，但摄食动作的体能消耗却较大。变态早期Ⅱ的仔鱼，其口径、消化道容量乃至奇鳍的发达使之游泳和捕食能力大大提高，仔鱼摄食成功率较高，日摄食量明显增多，消化道饱满，此时仔鱼摄食中的甩头动作已消失，水体中的仔鱼不时处于S形或Ω形的状态，鱼类仔鱼的这一弯曲状态有助于其积极摄食。18天开始，牙鲆进入了变态中期的摄食高峰期，18～23天的日摄食量达417～627 只/尾，其中20天稚鱼达到627只/尾的最高水平。该期稚鱼摄食动作已不明显，仅见到鱼苗在游动过程中口部的开合和轻微的前冲，摄食成功率极高。21天时开始出现少量鱼苗伏底，伏底苗一律表现为空胃或消化道中仅残余少量饵料，此时稚鱼日摄食量伴随伏底的进程而持续降低，直到24～27天达到了牙鲆早期变态中的摄食低谷期，日摄食量维持在242～272只/尾的较低水平，此时正值变态的高峰期。28天变态结束后，稚鱼消化道中又重新出现饵料，日摄食量呈现出明显的回升趋势，稚鱼的摄食方式已完全趋于成鱼型，即稚鱼头部微微翘起，眼睛盯住目标，迅速跃起咬食饵料后马上贴底或附壁，摄食动作已极为隐蔽和敏捷。综观变态期的日摄食量变化过程，牙鲆表现出变态早—中期摄食量逐渐上升，尤其在变态中期，即稚鱼伏底前大量摄食，而后摄食量下降，且在变态高峰期处于摄食低迷状态，变态结束后摄食量再度回升的摄食规律。

图4-8　牙鲆变态期的日摄食量、生长和存活率变化（刘立明，1996）

牙鲆变态期的日摄食量变化与生长变化呈现明显的一致性（图4-8），9～20 天的摄食上升期恰为仔稚鱼变态早—中期的生长加速期，自21天始的摄食下降期与变态晚期Ⅰ稚鱼的生长减速期相吻合，28天稚鱼再度恢复摄食的过程则伴随着变态结束后生长的再度恢复。这种一致性归因于摄食变化与器官发育的统一性，仔鱼摄食上升的过程，恰为仔鱼鳍和消化道日臻发达的过程，尤为变态早期Ⅱ摄食的明显跃升与仔鱼幽门垂的分化和肠的加粗相吻合。可以认为，此时是仔鱼由变态早期Ⅰ以小型浮游生物（如轮虫）为主食转向变态早期Ⅱ以较大浮游生物（如卤虫幼体）为主食的食性类型转换的时期。据报道，日本海若狭湾海域的牙鲆仔鱼也是在此时发生食性转换，由主食桡足类幼体变为以尾虫类为主要食物，本结论与这一现象是一致的。同时本研究也提供了苗种生产中，在这一时期内进行饵料转换的理论依据。因此，仔鱼器官的发育，构成了其生长加速的物质基础。同样，仔鱼摄食的锐减时期正值消化道剧烈形态变化的时期，实验推测，在消化机能转换过程中，消化道可能存在暂时失去消化食物的能力，而造成苗体空胃率极高，此时变态和维持代谢所消耗的能量只能依靠前期稚鱼体内的积累，因而造成了生长中的停滞状态。同时，鱼苗静卧池底以减少额外能量消耗，确保变态的顺利完成。据J.H.S.Blaxter （1971）报道，鲽和鳎在着底阶段也存在泳速的明显降低，这可能是比目鱼类在着底阶段所普遍具有的行为特征，是其在种的进化历史过程中，作为对环境的适应，不得不从浮游生活向底栖生活方式转变的必然结果，亦是一种生态策略性的适应行为。变态结束后，稚鱼的成鱼型消化系统构造已基本完善，消化系统业已完成了新旧机能的转换，因而鱼苗又恢复了摄食和运动，为变态高峰期所耗物质与能量加以补充与恢复，从而稚鱼又恢复生长。

针对变态期的这种摄食规律，苗种生产中在变态早—中期应日渐加大卤虫幼体的投喂量以促进仔鱼增长，使仔鱼以健壮的状态进入着底期，而在着底期则应减少投饵量，并尽量减少吸底和人为因素的干扰，以加大底水循环量的方式排除底污，同时大量充气，保持底层水质良好以利于稚鱼顺利变态。变态结束后，应逐渐增加投饵量，使稚鱼变态高峰所消耗的能量尽快得到补充。

2. 日摄食节律变化

图4-9显示牙鲆变态期对卤虫幼体表现出一定的日摄食节律变化（刘立明，1996）：牙鲆变态期以白天摄食为主，有3～4个摄食高峰，夜间完全停食或摄食很少。尽管白天摄食高峰的时区不尽一致，但各期仔鱼均表现为在一定时区内大量吞食卤虫幼体，贮存于消化道内消化，再大量吞食、消化的时区摄食量由高→低→高相间排列的摄食节律。由于牙鲆仔鱼主要依靠视觉摄食，且需要一定的光照，一般18～25 lx是其表现出摄食行为的最低限光强。结果表明，本实验在夜间辅以200～300 lx的光照，可以相对延长仔稚鱼的摄食时间，其中17天仔鱼在深夜0～2点还出现一次摄食高峰，30天变态后稚鱼甚至全天均有摄食行为。但是，由于夜间摄食很少，致使各期仔鱼均在凌晨4：00左右开始出现一次明显的摄食行为，这可确认，经过一夜的饥饿，鱼苗需要通过大量摄食以补充夜间体内的消耗，行为观察也表明，此时鱼苗摄食活动极为活跃。因此，牙鲆仔稚鱼在人工养殖条件下的日摄食节律与自然海域中“白天摄食量大，夜间逐渐降低，一个摄食高峰在日出后几个小时，下午有1～2个高峰”的结果基本一致。

图4-9　牙鲆变态期的日摄食量节律变化（刘立明，1996）
A：水体中卤虫幼体密度的日变化
B：各时区相对摄食比率的日变化（数字示尾均日摄食卤虫幼体个数）

纵观各亚期的日摄食节律，早期Ⅰ有6个时区相对摄食比率大于10%，夜间停食8小时；早期Ⅱ5个时区大于10%，夜间停食6小时；中期4个时区大于10%，夜间停食4小时；晚期Ⅰ5个时区大于10%，夜间停食10小时；晚期Ⅱ4个时区大于10%，全天摄食。可见各亚期的昼夜间摄食节律性总体呈现出逐渐减弱，且夜间停食时间逐渐缩短的趋势，只有变态晚期Ⅰ出现昼夜节律性的增强和夜间停食时间的延长。究其原因，这与牙鲆早期阶段由浮游→底栖的生态习性的变化过程是相适应的。在这一过程中，仔鱼感觉器官逐渐发达，鱼苗由趋光性逐渐变为避光性，其中变态后的稚鱼（晚期Ⅱ）已具有双视锥和视杆两种光感受细胞，视觉机能较变态前有较大提高，神经丘等机械感受器更加敏锐，味、嗅觉等化感器也较发达，感觉机能的发育保证了变态后稚鱼在夜间能够更为有效地发现和捕获饵料生物。而其中变态高峰期（晚期Ⅰ），稚鱼夜间停食时间较长的原因在于，此时鱼苗日总摄食量较少，且夜间多数伏底不摄食，白天则有部分刚伏底不牢的仔鱼浮到中上层摄食，这一行为变化在较浅水槽中更为明显。

若在夜间加以200～300 lx的足够光照，变态前的稚鱼在夜间仍表现出相当长时间的停食，且变态后夜间摄食也很少，这表明牙鲆早期仔稚鱼的日摄食节律是一种内源节律，是以其感觉器官发育为基础的对摄食活动的主动适应行为。根据牙鲆变态期的日摄食节律，在育苗生产中，对于摄食旺盛的变态早期Ⅱ和变态中期以及变态后的鱼苗，夜间应辅以投喂少量饵料以满足其摄食需求，白天中除应注意加强凌晨4：00的投喂以确保鱼苗夜间所耗能量的补充外，再加上上午、下午、傍晚各一次的投喂管理已基本能满足鱼苗摄食高峰的饵料需求。

3. 仔稚鱼对卤虫幼体的利用率

随着仔鱼的发育，其对卤虫幼体的利用率呈现出逐渐升高的趋势（表4-5）。通过观察发现，第9天初次摄食卤虫幼体的仔鱼，其摄入的轮虫，除轮虫卵因其坚韧的外壳而不能被消化外，其他部分已被消化为糜状排出体外；而摄入的卤虫幼体却基本不被消化而原形排出，且排出的卤虫幼体尚未完全死亡，可见此时仔鱼对卤虫幼体的利用率极低。随仔鱼消化系统的发育，第13天的卤虫幼体利用率已达71.6%，但排出的卤虫幼体仍可分辨出其轮廓；在变态早期Ⅱ，仔鱼幽门垂开始分化时，饵料利用率明显提高到87.9%，此时卤虫幼体的外形已不易分辨；及至幽门垂基本形成、肠内网状皱襞相当发达的变态中期，卤虫幼体已基本呈糜状排出，利用率达90%以上；变态后稚鱼消化系统基本完善，利用率相当高，达95%以上，摄入的卤虫幼体先在胃中大量贮存，经软化后输入肠中消化吸收。

表4-5　牙鲆变态期各阶段对卤虫幼体的利用率 （刘立明，1996）

续表

因此，在苗种生产中，变态早期Ⅰ应以轮虫投喂为主，辅助投喂少量卤虫幼体，以免大量未被消化的卤虫幼体污染水质。变态早期Ⅱ以后则应日渐加强卤虫幼体的投喂以确保鱼苗的生长发育需求。