作物的生长生育

任何一种作物个体，总是有序地经历种子萌发出苗、营养生长、生殖生长、种子形成及植株衰亡等生长发育阶段，人们把作物个体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期。但在生产实际中，人们常把出苗到植株成熟收获看作是作物的一个生命周期。一年生作物指播种后当年可开花结果，形成新的种子的作物;多年生作物指播种后多年才能开花结果，形成新的种子的作物。

一、作物生长与发育的特点

(一)作物生长与发育的概念

生长：是指作物个体、器官、组织和细胞在体积、重量和数量上的增加，是一个不可逆的量变过程。

分化：从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程。

发育：是指作物细胞、组织和器官的分化形成过程，也就是作物发生形态、结构和功能上质的变化。有时这种过程是可逆的。

生长、分化和发育的相互关系：生长、分化和发育之间关系密切。一方面，发育包含了生长与分化。另一方面，生长和分化又受发育的制约。

在生产上，作物生长、分化与发育的关系大致分为四个类型：协调型、徒长型、早衰型、僵苗型。

(二)作物生长的一般进程

1.“S”形生长过程

在生长速度(相对生长率)不变，且空间和环境不受限制的条件下，作物的生长类似于资本以连续复利累积，称为指数增长。在图上呈“J”形曲线。实际上，当作物器官、个体、群体以“J”形生长到一定阶段后，由于内部和外部环境(包括空间、水、肥、光、温等条件)的限制，相对生长率下降，使曲线不再按指数增长方式直线上升，而发生偏缓。这样一来，便形成了“S”形曲线。

“S”形曲线按作物种子萌发至收获来划分，可细分为4个时期：

缓慢增长期：种子内细胞处于分裂时期和原生质积累时期，生长比较缓慢。

快速增长期：细胞体积随时间而呈对数增大，因为细胞合成的物质可以再合成更多的物质，细胞越多，生长越快。

减速增长期：生长继续以恒定速率(通常是最高速率)增加。

缓慢下降期：生长速率下降，因为细胞成熟并开始衰老。

值得指出的是，不但作物生长过程遵循“S”形增长曲线，而且作物对养分吸收积累的过程也符合“S”形曲线。

2.“S”形生长进程的应用

作物的生育是不可逆的，在作物生育过程中应密切注视苗情，使之达到该期应有的长势长相，向高产方向发展。“S”形曲线也可作为检验作物生长发育进程是否正常的依据之一。各种促进或抑制作物生长的措施，都应该在作物生长发育最快速度到来之前应用。同一作物的不同器官，通过“S”形生长周期的步伐不同，生育速度各异，在控制某一器官生育的同时，应注意这项措施对其他器官的影响。

(三)作物的生育期和生育时期

1.作物的生育期

(1)作物大田生育期：作物从播种到收获的整个生长发育所需时间，以天数表示。

(2)作物生育期：从籽粒出苗到作物成熟的天数。对于以营养体为收获对象的作物，如麻类、薯类、牧草、绿肥、甘蔗、甜菜等，指播种材料出苗到主产品收获适期的总天数。

(3)棉花具有无限生长习性，一般将播种出苗至开始吐絮的天数称为生育期，而将播种到全天收获完毕的天数称为大田生育期。

(4)秧田生育期和大田生育期(水稻、甘薯、烟草等)。秧田生育期是指出苗到移栽的天数，大田生育期是指移栽到成熟的天数。

作物生育期的长短，主要是由作物的遗传性和所处的环境条件决定的。

作物生育期与产量：一般来说，早熟品种单株生产力低，晚熟品种单株生产力高，但也不是绝对的。

2.作物的生育时期

在作物的一生中，受遗传因素和环境因素的影响，在外部的形态特征和内部的生理特征上，都会发生一系列变化。根据这些变化，特别是形态特征上的显著变化，可将作物的整个生育期划分为若干个生育时期，或称若干个生育阶段。作物的生育时期是指某一形态特征出现变化后持续的一段时间，并以该时期始期至下一时期始期的天数计。

各类作物通用的生育时期划分：

稻、麦类：出苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、成熟期。

玉米：出苗期、拔节期、大喇叭口期、抽穗期、吐丝期、成熟期。

豆类：出苗期、分枝期、开花期、结荚期、鼓粒期、成熟期。

棉花：出苗期、现蕾期、花铃期、吐絮期。

油菜：出苗期、现蕾抽薹期、开花期、成熟期。

3.作物的物候期

作物生育时期是根据其起止的物候期确定的。所谓物候期是指作物生长发育在一定外界条件下所表现出来的形态特征，人为地制定一个具体标准，以便科学地把握作物的生育进程。

水稻的物候期：

出苗：不完全叶突破芽鞘，叶色转绿。

分蘖：第一个分蘖露出叶鞘1cm。

拔节：植株基部第一节间伸长，早稻达1cm，晚稻达2cm。

孕穗：剑叶叶枕全部露出下一叶叶枕。

抽穗：稻穗穗顶露出剑叶叶鞘1cm。

乳熟：稻穗中部籽粒内容物充满颖壳，呈乳浆状，手压开始有硬物感觉。

蜡熟：稻穗中部籽粒内容物浓黏，手压有坚硬感，无乳状物出现。

成熟：谷粒变黄，米质变硬。

以上判断标准为观测单个植株时的标准。对于群体物候期的判断标准是：10%左右的植株达到某一物候期的标准时称为这一物候期的始期，50%以上植株达到标准时称为这一物候期的盛期。

二、作物的器官建成

(一)种子萌发

1.作物的种子

植物学上的种子是指由胚珠受精后发育而成的有性繁殖器官。

作物生产上所说的种子则是泛指用于播种繁殖下一代的播种材料，它包括植物学上的三类器官：①由胚珠受精后发育而成的种子;②由子房发育而成的果实;③为进行无性繁殖用的根或茎。

2.作物种子萌发过程

种子的萌发分为吸胀、萌动和发芽3个阶段。

吸胀：种子吸收水分膨胀达饱和，贮藏物质通过酶的活动，水解为可溶性糖、氨基酸、甘油和脂肪酸等。

萌动：这些物质运输到胚的各个部分，转化合成胚的结构物质，从而促使胚的生长。生长最早的部位是胚根。当胚根生长到一定程度时，突破种皮，露出白嫩的根尖，即完成萌动阶段。

发芽：萌动之后，胚继续生长，禾谷类作物当胚根长至与种子等长，胚芽长达到种子长度一半时，即达到发芽阶段。

3.种子发芽的条件

只有具发芽能力的种子才可能发芽。水分、温度和空气是发芽的主要条件。

种子发芽的条件：

(1)水分：吸水——种皮膨胀软化;吸氧——细胞质溶胶状态，代谢加强，贮藏物质转化为可溶性物质。小麦吸水为自身重的150%～160%;玉米吸水为137%;大豆吸水为220%～240%(蛋白质、脂肪多，吸水也多)。

(2)温度：适宜。作物种子发芽是在一系列酶的参与下进行的，而酶的催化与温度有密切的关系。

(3)空气：发芽时物质代谢和运输，通过有氧呼吸作用来保证。

4.种子的寿命和种子休眠

1)种子的寿命

是指种子从采收到失去发芽力的时间。

鉴别种子生活力的方法有三类：①利用组织还原力;②利用原生质的着色能力;③利用细胞中的荧光物质。

2)种子的休眠

在适宜萌发的条件下，作物种子和供繁殖的营养器官暂时停止萌发的现象，称为种子的休眠。休眠是作物对不良环境的一种适应，在野生植物中比较普遍，在栽培作物上表现较差。休眠有原始休眠和二次休眠之分。原始休眠：即种子在生理成熟时或收获后立即进入休眠状态。二次休眠：作物种子在正常情况下能萌发，由于不利环境条件的诱导而引起自我调节的休眠状态。

3)种子休眠的主要原因

胚的后熟：种子已经脱落，胚还没有成熟，后熟之后才萌发。

硬实种皮(种子透性不良)：种皮不透水、气。

发芽的抑制物质：果实或种子中含有某种抑制发芽的物质。如脱落酸、酚类化合物、有机酸等。

4)打破种子休眠的方法

(1)生理后熟的种子：通过低温和水分处理，促进后熟(人参、五味子)。

(2)硬实种子：采用机械磨伤种皮或用酒精、浓硫酸、碳酸钠、盐酸处理(甜菜、香菜)。

(3)消除发芽抑制物质：层积埋藏法、种子高温处理(水稻40～45℃)、浸水清洗、赤霉素等处理。

(二)根的生长

1.作物的根系

作物的根系由初生根、次生根和不定根生长演变而成。

单子叶作物的根系：属于须根系，由种子根(或胚根)和茎节上发生的次生根组成。种子萌发时，先长出1条初生根，然后有的可长出3～7条侧根，随着幼苗的生长，基部茎节上长出次生的不定根，数量不等。

双子叶作物的根系：属直根系，由1条发达的主根和各级侧根构成。主根由胚根不断伸长形成，并逐步分化长出侧根、支根和细根等，主根较发达，侧根、支根等逐级变细，形成直根系。

根的生长：

向水性：旱地作物入土深。

趋肥性：氮肥利于茎叶生长，磷肥利于根系生长。

向氧性：禾谷类作物根系随着分蘖的增加根量不断增加，并且横向生长显著，拔节以后转向纵深伸展，到孕穗或抽穗期根量达最大值，以后逐步下降。

双子叶作物棉花、大豆等的根系也是逐步形成的，苗期生长较慢，现蕾后逐渐加快，至开花期根量达最大值，以后又变慢。

2.影响根生长的条件

土壤阻力、土壤水分、土壤温度、土壤养分、土壤氧气。

(三)茎的生长

1.单子叶作物的茎

禾谷类作物的茎多数为圆形，大多中空，如稻、麦等。

有些禾谷类作物的茎为髓所充满而成实心，如玉米、高粱、甘蔗等。

茎秆由许多节和节间组成，节上着生叶片。

禾谷类作物基部茎节的节间极短，密集于土内靠近地表处，称为分蘖节。分蘖节上着生的腋芽在适宜的条件下能长成新茎，即分蘖。从主茎叶腋长出的分蘖称为第一级分蘖，从第一级分蘖上长出的分蘖叫第二级分蘖。依次类推。

2.双子叶作物的茎

双子叶作物的茎一般接近圆形、实心，由节和节间组成。其主茎每一个叶腋有一个腋芽，可长成分枝。从主茎上长成的分枝为第一级分枝，从第一级分枝上长出的分枝为第二级分枝。依次类推(分枝强的：棉花、油菜、花生和豆类，分枝弱的：烟草、麻、向日葵)。

3.作物茎的生长

禾谷类作物的茎主要靠每个节间基部的居间分生组织的细胞进行分裂和伸长，使每个节间伸长而逐渐长高，其节间伸长的方式为居间生长。

双子叶作物的茎，主要靠茎尖顶端分生组织的细胞分裂和伸长，使节数增加，节间伸长，植株逐渐长高。使节间伸长的方式为顶端生长。

4.影响茎、枝(分蘖)生长的因素

(1)种植密度：苗稀，单株营养面积大，光照充足，植株分枝(或分蘖)力强;反之，苗密，则分枝力(或分蘖力)弱。

(2)施肥：施足基肥、苗肥，增加土壤中的氮素营养，可以促进主茎和分枝(分蘖)的生长。但氮肥过多，碳氮比例失调，对茎枝生长不利。

(3)选用矮秆和茎秆机械组织发达的品种。

(四)叶的生长

1.作物的叶

作物的叶根据其来源和着生部位的不同，可分为子叶和真叶。子叶是胚的组成部分，着生在胚轴上。真叶简称叶，着生在主茎和分枝(分蘖)的各节上。

(1)单子叶作物的叶：禾谷类作物有一片子叶形成包被胚芽的胚芽鞘;另一片子叶形如盾状，称为盾片，在发芽和幼苗生长时，起消化、吸收和运输养分的作用。禾谷类作物的叶为单叶，一般包括叶片、叶鞘、叶耳和叶舌四部分，具有叶片和叶鞘的为完全叶，缺少叶片的为不完全叶。

(2)双子叶植物的叶：双子叶作物有两片子叶，内含丰富的营养物质，供种子发芽和幼苗生长之用。其真叶多数由叶片、叶柄和托叶三部分组成，称为完全叶，如棉花、大豆、花生等;缺少托叶，如甘薯、油菜;缺少叶柄，如烟草。单叶，一个叶柄上只着生一片叶，如棉花、甘薯等;复叶，在一个叶柄上着生两个或两个以上完全独立的小叶片(三出复叶：大豆;羽状复叶：花生;掌状复叶：大麻)。

2.作物叶的生长

叶(真叶)起源于茎尖基部的叶原基。从叶原基长成叶，需要经过顶端生长、边缘生长和居间生长3个阶段。

顶端生长使叶原基伸长，变为锥形的叶轴(叶轴就是未分化的叶柄和叶片)，顶端生长停止后，分化出叶柄。经过边缘生长形成叶的雏形后，从叶尖开始向基性的居间生长，使叶不断长大直至成熟。

作物的叶片平展后，即可进行光合作用。叶从开始输出光合产物到失去输出能力所持续时间的长短，称为叶的功能期。禾谷类作物一般为一片定长到1/2叶片变黄所持续的天数;双子叶作物则为叶平展至全叶1/2变黄所持续的天数。

在生产上，常常用叶面积指数来表示群体绿叶面积的大小，即叶面积指数=总绿叶面积/土地面积。

3.影响叶生长的一些因素

叶的分化、出现和伸展受温、光、水、矿质营养等多种因素的影响。

较高的气温对叶片长度和面积增长有利，而较低的气温则有利于宽度和厚度的增长。

光照强，则叶片的宽度和厚度增加;光照弱，则对叶片长度伸长有利。

充足的水分促进叶片生长，叶片大而薄;缺水使叶生长，叶片小而厚。

矿质元素中，氮能促进叶面积增大，但过量的氮又会造成茎叶徒长，对产量形成不利。在生长前期，磷能增加叶面积，而在后期却又会加速叶片的老化。钾对叶有双重作用，一是可促进叶面积增大，二是能延迟叶片老化。

(五)花的发育

1.花器官的分化

禾谷类作物的花序通称为穗。小麦、大麦和黑麦为穗状花序;稻、高粱、糜子、粟和玉米的雄花序为圆锥花序。禾谷类作物幼穗分化较早，稻、麦作物一般在主茎拔节前后或同时，粟类作物则在主茎拔节伸长以后。

双子叶作物的花芽分化：棉花的花是单生的，豆类、花生、油菜属总状花序，烟草为圆锥或总状花序，甜菜为复总状花序。这些作物的花均由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊组成。双子叶作物花芽分化一般也较早。

2.开花、受精和授粉

开花是指花朵张开，已成熟的雄蕊和雌蕊(或两者之一)暴露出来的现象。各种作物开花都有一定的规律性，具有分枝(分蘖)习性的作物，通常是主茎花序先开花，然后是第一分枝(分蘖)花序、第二分枝(分蘖)花序依次开花。同一花序上的花，开放顺序因作物而不同，由下而上的有油菜、花生和无限结荚习性的大豆;中部先开花，然后由上而下的有小麦、大麦、玉米和有限结荚习性的大豆;由上而下的有稻、高粱等。

授粉：成熟的花粉粒借助外力的作用从雄蕊花药传到雌蕊柱头上的过程，称为授粉。

自花授粉作物，如水稻、小麦、大麦、大豆、花生等。

异花授粉作物，如白菜型油菜、向日葵、玉米等。

常异花授粉作物，如甘蓝型油菜、棉花、高粱、蚕豆等。

受精：作物授粉后，雌雄性细胞即卵细胞和精子相互融合的过程，称为受精。其大体过程是：花粉落在柱头上以后，通过相互“识别”或选择，亲和的花粉粒就开始在柱头上吸水、萌发，长出花粉管，穿过柱头，经花柱诱导组织向子房生长，把两个精子送到位于子房内的胚囊，分别与胚囊中的卵细胞和中央细胞融合，形成受精卵和初生胚乳核，完成“双受精”过程。

3.影响花器官分化、开花授粉受精的外界条件

营养条件：作物花器分化要有足够营养，否则会引起幼穗和花器退化。但氮肥过多，使营养器官生长过旺，会影响幼穗和花芽的分化。

温度：在幼穗分化或花芽分化期间要求一定的温度，如水稻幼穗分化适应温度为26～30℃;作物在开花授粉期间也需要适宜的气温，如水稻开花需30～35℃。

水分：小麦、水稻在幼穗分化阶段是需水最多时期，若遇干旱缺水将造成颖花败育，空壳率增加。

天气：天气晴朗，有微风，有利于作物开花授粉和受精。

(六)种子和果实发育

1.作物的种子和果实

禾谷类作物1朵颖花只有1个胚珠，开花受精后子房(形成果皮)与胚珠(形成种子)的发育同步进行，故果皮与种皮愈合而成颖果。

双子叶作物1朵花可有数个胚珠，开花受精后子房与胚珠的发育过程是相对独立的，一般子房首先开始迅速生长，形成铃或荚等果皮，胚珠发育成种子的过程稍滞后，果实中种皮与果皮分离。

2.种子和果实的发育

种子由胚珠发育而成，各部分的对应关系是：受精卵发育成胚，初生胚乳核发育成胚乳，包被胚珠的珠被发育成种皮。

果实由子房发育而来，某些作物除了子房外，还有花器甚至花序参与果实的发育。种子以外的果实部分，实际上由外果皮、中果皮、内果皮三层组成。中果皮和内果皮的结构特点(如肉质化、膜质化等)决定了果实的特点。

种子和果实在发育过程中，除了外部形态、颜色变化外，其内部化学成分也发生明显变化，即可溶性的低分子有机物(如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等)转化成为不溶性的高分子有机物(如蛋白质、脂肪和淀粉等)，种子和果实的含水量也逐渐降低。

3.影响种子和果实发育的因素

种子和果实的发育和形成，首先要求植株体内有充足的有机养料，并源源不断地运往种子和果实;外界条件也有较大影响，温度、土壤水分和矿质营养等要适宜，过低或过高都影响种子和果实的发育。此外，光照也要充足。

三、作物的温光反应特性

所谓作物的温光反应特性，是指作物必须经历一定的温度和光周期诱导后，才能从营养生长转为生殖生长，进行花芽分化或幼穗分化，进而才能开花结实。

作物对温度和光周期诱导反应的特性，称为作物的温光反应特性。

(一)作物的感温性

一些两年生作物，如冬小麦、冬黑麦、冬油菜等，在其营养生长期必须经过一段较低温度诱导，才能转为生殖生长。这种低温诱导促进作物开花的作用称为春化作用(vernalization)。

不同作物和不同品种对低温的范围和时间要求不同，一般可将其分为冬性类型、半冬性类型和春性类型。

冬性类型：这类作物品种春化必须经历低温，春化时间也较长，如果没有经历过低温条件则作物不能花芽分化和抽穗开花。一般为晚熟品种或中晚熟品种。

半冬性类型：这类作物品种春化对低温的要求介于冬性类型和春性类型之间，春化的时间相对较短，如果没有经过低温条件则花芽分化、抽穗开花大大推迟。一般为中熟或早中熟品种。

春性类型：这类作物品种春化对低温的要求不严格，春化时间也较短。一般为极早熟、早熟和部分早中熟品种。

(二)作物的感光性

作物花器分化和形成除需要一定温度诱导外，还必需一定的光周期诱导。不同作物品种需要一定光周期诱导的特性称为感光性，一般分为三种类型：

短日照作物：日照长度短于一定的临界日长时，才能开花。如果适当延长黑暗，缩短光照可提早开花。相反，如果延长日照，则延迟开花或不能进行花芽分化。属于这类作物的有大豆、晚稻、黄麻、大麻、烟草等。

长日照作物：日照长度长于一定的临界日长时，才能开花。如果延长光照缩短黑暗可提早开花，而延长黑暗则延迟开花或花芽不能分化。属于这类作物的有小麦、燕麦、油菜等。

日中性作物：开花之前并不要求一定的昼夜长短，只需达到一定基本营养生长期，在自然条件下四季均可开花，如荞麦等。

临界暗期是在昼夜周期中短日照作物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日照作物能够开花所必需的最长暗期长度。

(三)作物的基本营养生长性

这种在作物进入生殖生长前，不受温度和光周期诱导影响而缩短的营养生长期，称为基本营养生长期。不同作物品种的基本营养生长期的长短各异。这种基本营养生长期长短的差异特性，称为作物品种的基本营养生长性。

(四)作物温光反应特性在生产上的应用

1.在引种上的应用

作物引种就是从外地或外国引入当地所没有的作物，借以丰富当地的作物资源。

简单引种：原产地与引种地的自然环境差异不大，或者由于被引种的作物本身适应范围较广泛，不需要特殊的处理和选育过程，就能正常生长发育、开花结果并繁殖后代。

驯化引种：原产地和引种地之间的自然环境相差较大，或者由于被引种的作物本身适应范围狭窄，需要通过选择、培育，改变其遗传性，使之能够适应引种地的环境。

作物引种的基本原则是作物与环境的协调统一。

2.在栽培上的应用

作物布局，品种的搭配、播期安排，调控营养与生殖生长。

3.在育种上的应用

在制定作物育种目标时，要根据当地自然气候条件，提出明确的温光反应特性;在杂交育种(或制种)时，为了使两亲本花期相遇，可根据亲本的温光反应特性调节播种期;为了缩短育种进程或加速种子繁殖，可根据育种材料的温光反应特性决定其是否进行冬繁或夏繁。

此外，在我国春小麦和春油菜区若需以冬性小麦和冬性冬油菜为杂交亲本时，则首先应对冬性亲本进行春化处理，使其在春小麦和春油菜区能正常开花，进行杂交。

四、作物生长的相关性

(一)营养生长与生殖生长的关系

作物营养器官根、茎、叶的生长称为营养生长;生殖器官花、果实、种子的生长称为生殖生长。通常以花芽分化(幼穗分化)为界限，把生长过程大致分为两段，前段为营养生长期，后段为生殖生长期。

营养生长期是生殖生长期的基础，营养生长和生殖生长并进阶段两者矛盾大，要促使其协调发展;在生殖生长期，作物营养生长还在进行，要掌握得当。

(二)地上部生长与地下部生长的关系

作物的地上部分(也称冠部)包括茎、叶、花、果实、种子;地下部分主要是指根，也包括块茎、鳞茎等。地下部与地上部物质的相互交换，地上部与地下部重量保持一定比例，环境条件和栽培技术措施对地下部和地上部生长的影响不一致。

(三)作物器官的同伸关系

植株各个器官的建成呈一定的对应关系。在同一时间内某些器官呈有规律的生长或伸长，叫作作物器官的同伸关系。这些同时生长(或伸长)的器官就是同伸器官。

(四)个体与群体的关系

作物的一个单株称为个体，而单位面积上所有单株的总和称为群体。作物个体和群体之间互相联系又互相制约。这种在群体中个体生长发育的变化，引起了群体内部环境的改变，改变了的环境又反过来影响个体生长发育的反复过程，叫作反馈。由于反馈的作用，使作物群体在动态发展过程中普遍存在着“自动调节”现象。作物群体的自动调节，在植株地上部主要是争取光合营养，而地下部则为争取水分和无机营养。

合理的种植密度有利于个体与群体的协调发展。

利用作物群体自动调节原理采取相应的栽培技术措施提高作物产量。