黄鳝的生物学

一、黄鳝的生物学

1．黄鳝的生活习性

黄鳝为底栖性鱼类，适应能力较强，对水体水质等要求不严。多栖息于河川、池塘、湖泊、稻田、沟渠等水体。它除了具有一般鱼类的生活习性外，还具有一些特殊的习性。

（1）穴居生活。黄鳝常利用天然缝隙、石砾间隙和漂浮在水面的水草丛作为栖息的场所，同时还喜欢在水体的泥质底层或埂边钻洞穴居。黄鳝钻洞时，其动作相当敏捷，很快就能钻入土中。洞圆形，洞长为其体长的2．45～3．65倍，洞道弯曲，多分叉，每个洞穴至少有两个洞口，一般相距60～90cm，洞口光滑，其中定有一个洞口在水中，供外出觅食或作临时的退路；另一个洞口通常离水面10～30cm，便于呼吸，在水位变化大的水体中，有时甚至有4～5个洞口。

（2）耐低氧。黄鳝的鳃退化，从水中呼吸溶解氧的能力大大下降，其口咽腔内壁黏膜有直接呼吸空气的功能，黄鳝可竖起前半段身体，将吻端伸出水面，鼓起口咽腔直接进行呼吸。若水体的水位过高，黄鳝头部无伸出水面的机会，时间长了就会憋死，所以养鳝池水位一般以20～30cm为好，若用深水体养殖，则必须在水面种植漂浮植物供黄鳝栖息，以便黄鳝在水面能呼吸空中的氧气。如果水体中溶解氧充足，其口咽腔也能兼营水中呼吸。黄鳝比一般鱼类耐低氧，对溶解氧的要求为2 mg／L以上。黄鳝因能耐低氧和从空中获取氧气，故能高密度养殖，易于长途运输，甚至不带水长途运输。

（3）喜暗避光，昼伏夜出。黄鳝营穴居生活，眼退化细小，并为皮膜所盖，视觉极不发达，喜暗怕光，昼伏夜出。故出洞觅食常在夜间进行，主要是通过嗅觉来寻觅食物。人们往往利用黄鳝的此特性，在夜间用光照捕；人工养殖黄鳝投食，也一般选择在近天黑的傍晚投喂。

（4）喜温暖。黄鳝为变温脊椎动物，体温随着外界环境温度的变化而变化。水温高则藏身于洞穴中，水温低则停食，钻入泥土中越冬，可达数月之久。当水温上升到10℃以上时，开始觅食生长。

2．黄鳝的摄食习性

（1）食谱组成。黄鳝为以动物食性为主的杂食性鱼类。在自然条件下，鳝苗阶段，黄鳝主要摄食轮虫、枝角类、桡足类等大型浮游动物；鳝种阶段，黄鳝主要摄食水生昆虫、丝蚯蚓、摇蚊幼虫等，也兼食有机碎屑、丝状藻类和黄藻、绿藻、硅藻、裸藻等浮游植物；成鳝阶段，主要捕食小鱼、虾类、蝌蚪、幼蛙、小螺蚬、水生昆虫以及落入水中的陆生动物如蚱蜢、飞蛾等。在饥饿条件下，黄鳝有大吃小的种内残食习性。人工养殖条件下，黄鳝的饵料来源很广，可以以蚯蚓、蝇蛆、黄粉虫、小鱼虾、螺蚌肉、畜禽下脚料等动物性高蛋白饵料为主，辅喂一些商品饵饲料，如米糠、麸皮、豆饼、菜子饼等。现在黄鳝的人工配合饲料已经研制成功并已投入生产，因此大规模的黄鳝养殖应以投喂黄鳝配合饲料为主。在选择黄鳝的饲料过程中，要注意黄鳝的食性一旦形成，便很难改变，因此，在养殖黄鳝的开始阶段，必须选择来源广、能长期保证供应的食物，中途因某种食物缺乏而改变投喂食物的种类，黄鳝会拒食，影响其摄食和生长。

表3－7　人工养殖条件下黄鳝的生长速度

（2）摄食方式。黄鳝的摄方式比较特别，它捕食时需要综合运用嗅觉、味觉、侧线系统和微弱的视觉。它通过嗅觉感觉到食物的存在，用视觉和侧线系统发现食物的方位和距离，在一定的有效范围内，快速出击，猛张大口，将食物与水一起吸入。若发现食物运动能力较弱或是静止的，它则慢慢靠近食物，先用鼻孔一嗅，如果认为可口，则将食物吸入口中吞下，有些食物入口后，味觉不对，它会立即吐出。黄鳝具有发达的口腔齿（颌齿），便于撕咬食物。黄鳝摄食较大的食物时，先是将食物咬住，并迅速旋转身体，将食物咬下，然后吞入消化道内。

（3）摄食特点。黄鳝摄食具有以下四个特点，一是贪食性，在夏季水温适宜、水环境条件较好时，其摄食量很大，日摄食动物饲料的数量可达体重的20%左右。二是互残性，黄鳝个体间的相互残杀较为严重，尤其是在食物不足或缺乏的情况下，大个体经常残食小个体的黄鳝。因此，在人工养殖过程中，要注意同一池放养的鳝规格必须比较整齐，以避免种内的残害。三是吞噬性，黄鳝摄食方式为噬食和吞食，以噬食为主，即黄鳝遇到大型食物时先咬住，并以旋转身体的方式将所捕的食物一一咬断，然后吞食，且摄食动作迅速，摄食后即以尾部迅速缩回原洞中。四是耐饥饿，黄鳝耐饥饿的能力很强，黄鳝在湿润的土壤中，一年不摄食也不会饿死。这可能是黄鳝长期生活在浅水水域，对经常发生的干枯的环境适应的结果。但黄鳝在饥饿条件下，其体重减少很大，因此在人工养殖中，要保持饲料的稳定供应，以促进黄鳝的生长。

3．黄鳝对环境的要求

黄鳝在水中生长、发育和繁殖，水环境不仅是黄鳝赖以生存的空间，而且还为黄鳝提供了维持生命活动的各种条件。黄鳝生长的快慢与周围环境关系十分密切，要养好黄鳝，首先必须要管好养殖池的水质，要求水质清新，营养丰富，含氧量充足，有害气体少。

（1）水温。黄鳝的生长温度范围为15～30℃，最适水温为23～28℃，当水温高于30℃或低于15℃黄鳝的摄食量会明显降低，水温低于10℃会停止摄食，钻入泥土进行越冬，水温高于32℃时，黄鳝摄食量很少，也会钻入泥下或洞中低温处蛰伏。因此，在黄鳝养殖过程中，夏天防暑降温，冬天防寒保暖非常重要。

（2）溶氧。黄鳝有辅助呼吸器官，能耐低氧，但水中含氧量低于2 mg／L时，黄鳝的生活活动也会出现反常，经常将头伸出水面外吸取空气中的氧气，或出现吐食现象。经测定，黄鳝的窒息点为0．17 mg／L，因此养鳝水体短时间的缺氧一般不会导致泛池，但经常缺氧会影响黄鳝的生长和饵料的利用率，还影响到养鳝池的有机物质的分解和物质循环的进程，引起有毒代谢产物的积聚，使生活环境条件恶化，引起黄鳝疾病的发生。因此，一定要保持养鳝水体中有充足的溶氧量，除了勤换水外，养鳝池的植物种植密度、面积要适宜，不能将整个池面覆盖，以保证养殖池中有一定的光照，植物能进行有效的光合作用，以改善水质条件和提高养鳝池的溶氧量。

（3）有害气体。养鳝池中的有害气体主要是硫化氢、氨等气体。硫化氢、氨的产生，都是当水中溶氧量不足，有机物在厌氧细菌的作用下分解产生的。黄鳝对硫化氢、氨均较敏感，当鳝池中出现轻微的硫化氢、氨时，黄鳝的摄食量就会减少，浓度较高时还会影响到黄鳝的生存。在养鳝池的水体中，一经发现有硫化氢、氨时，就表明水质已重恶化，应立即换水以增加水中的溶氧，改善水质，同时，放养鳝种前清除多余的淤泥和养殖过程中经常清除残饵也是预防此二类气体产生的有效措施。

（4）水体的p H。黄鳝适宜的水体pH为6．5～7．5，当pH低于6．5或大于8．0时，都会影响到黄鳝的生长，由于黄鳝喜栖息于松软多腐殖质的地带，对于中性或略偏酸的水体黄鳝较适宜。

（5）有机物质。在养鳝水体中，有机物质的主要来源是种植的水生植物的根、茎、叶的残骸、黄鳝排泄的产物、未摄食完的剩饵等，当这些物质数量过多时会败坏水质，大量耗氧，使水体产生硫化氢、氨等有害气体，诱发鳝病，从而影响黄鳝的生长、摄食和生存。因此，养鳝水体过多的有机物质对黄鳝是不利的，养鳝水体适宜的有机物耗氧量为20～40mg／L，如果超过50mg／L时，应加注新水，改善水质。

4．黄鳝的繁殖生物学

（1）性逆转。黄鳝雌雄异体，但具有性逆转的特性。从胚胎到第一次性成熟，均为雌性，产卵以后，卵巢逐渐退化，慢慢变成精巢而成为终生的雄性。据实验观察，黄鳝性逆转的过程可分为四个阶段：体长在25cm以下的个体大部分为雌性，称为主雌性阶段；产卵之后开始逆转，当体长在25～36cm时，仍以雌性个体为主，但其中也有不少雄性，此时称为偏雌性阶段；到体长36～38cm时，雌雄个体几乎相等，当体长在40～50cm时，主要以雄性个体为主，但也有雌性个体，称偏雄性阶段；在体长达55cm以上时，大部分为雄性个体，此时称主雄性阶段。

（2）繁殖季节与产卵次数。①繁殖季节：黄鳝的繁殖季节依不同的地区不尽相同，在长江中下游地区，繁殖集中在5～8月份，其中高峰期在5月下旬至6月上旬以及7月下旬至8月上旬；在黄河以北地区，繁殖集中在6～9月份，高峰期为7～8月份；在珠江水域，繁殖为4～7月份，高峰期在5～6月份。②产卵次数：用组织化学和扫描电镜等方法研究黄鳝的卵子的发生、卵巢的发育和卵巢的周年变化规律，发现黄鳝性腺周年内只出现一次高峰，未发现有成熟的卵母细胞，虽然产卵后有次发性早期卵母细胞出现，但在非产卵季节未能发育成熟，须待下一性周期的繁殖季节才能成熟。因此，这说明黄鳝在一年内只有一个产卵季节，其在自然条件下，应属一产一次产卵类型的鱼，只是不同个体的性成熟不一致，其产卵期较长。

表3－8　黄鳝的怀卵量

（3）怀卵量与成熟系数。黄鳝的怀卵量较小，对体长18～40．1cm、体重23．1～256．8g的个体进行测定，发现黄鳝的最小怀卵量仅为128粒，最多为1 385粒，怀卵量与体长、体重有密切的关系，个体大的黄鳝，其怀卵量大一些，而小个体黄鳝的怀卵量则较少。黄鳝不仅怀卵量少，而且一次性不会将卵全部产出，只能产所怀卵量的1／2左右，故黄鳝的繁殖力比一般鲤科鱼类的要小得多。

黄鳝的成熟系数随季节的变化而不同，1～3月份卵巢经历了Ⅰ－Ⅲ期的发育阶段，4月下旬卵巢发育到Ⅲ～Ⅳ期，成熟系数明显上升。5月中旬至7月底卵巢由Ⅳ期转入Ⅴ期，卵巢重量大幅度增加并达到顶点。产卵后至12月份，成熟系数明显下降。雌鳝的成熟系数的变化范围为1．0%～29%，雄鳝的成熟系数为0．04%～0．275%。

（4）性比。黄鳝生殖群体在整个生殖时期是雌性个体多于雄性个体。7月份之前雌性个体占多数，其中2月份雌鳝占91．3%，8月份雌鳝逐渐减少到38．3%，因为8月之后产过卵的雌雌鳝性腺逐渐逆转，8～12月份，当幼鳝长大成熟，雌雄鳝各占50%。冬季经人们捕获，捕大留小，因此开春后雌鳝仍占多数。据上海地区的全年解剖观察，黄鳝的性比与年龄、季节有密切的关系。1龄黄鳝雌雄之比为7．3∶1，2龄黄鳝为3∶1，3龄的性比为0．88∶1，4龄的黄鳝性比为0．34∶1，5龄至6龄的黄鳝中还20%～30%的雌性个体。且性比与繁殖季节的关系密切，繁殖期雌性比例大于雄性，尤其在5～6月份的雌性比例最高，进入8月份后雌性比例下降。在自然界中，黄鳝的繁殖多属于子代（雌鳝）与亲代（雄鳝）的配对，也有与前两代雄性个体的配对的。但当繁殖群体缺乏雄性个体时，同批黄鳝中就有少部分雌性个体提前转为雄性，再与同批雌鳝配对繁殖后代，以保持一定的雌雄比例。

（5）繁殖习性。黄鳝每年只繁殖1次，而且产卵周期较长。繁殖之前，亲鳝先钻洞，称为繁殖洞。繁殖洞与居住洞有不同，繁殖洞一般在埂边，洞口通常开在埂隐蔽处，洞口下缘没在水中。繁殖洞分前洞和后洞两种，前洞产卵用，后洞较细长，洞口进去约10cm处比较宽阔，洞的上下距离约5cm，左右距离约10cm。

产卵前，亲鳝吐出特殊的筑巢泡沫，泡沫的气泡细小，借助口腔中的黏液形成，不易破碎，气泡巢往往借助草类隐蔽固定。然后产卵受精。这样，受精卵借助泡沫的浮力而漂浮在洞口上面的水面，完成胚胎发育过程。受精卵黄色或橘黄色，半透明，卵径吸水后一般为2～4mm。亲鳝有护卵、护仔的习性，一般要守护到黄鳝苗的卵黄囊消失为止。亲鳝吐出的泡沫作巢的作用有两个方面：一是黄鳝所产卵为沉性卵，且卵粒大，产出后若没有泡沫使其浮于水面，则会沉入水底而窒息死亡，因此泡沫作巢可使受精卵浮于水面，而水面一般溶氧高、水温高，有利于提高孵化率。二是还可使受精卵和仔鳝不易被敌害生物发现，提高仔鳝的存活率。

黄鳝受精卵孵化的适宜温度是21～28℃，在30℃左右水温中需要5～7天，25℃左右水温中需要9～11天。孵化时要求水温稳定，自然界中的黄鳝受精率和孵化率可达到95%。在胚胎发育过程中，黄鳝具有不同于其它鱼类的特点，一是胚胎发育时间较长，需要5～11天才能孵化出鳝苗；二是黄鳝出膜时间不一致，先后相差24～36h；三是仔鳝个体大，卵黄囊大，在出膜后5～7天卵黄才消失，开始摄取外界食物。