食用菌遗传变异

项目一　食用菌遗传变异

一、食用菌遗传变异特征

（一）食用菌的遗传

遗传是指亲代与子代间保持相似的生命特征，这种生命特征不论是通过性细胞进行的有性繁殖，还是通过菌丝体或组织体进行的无性繁殖，都能表现出来。正是有了遗传，才能保持食用菌性状和物种的稳定性，使各种美味珍稀食用菌、药用菌在自然界千百年来稳定地代代相传而延续下来。

（二）食用菌的变异

遗传并不意味着亲代与子代完全相同，即使同一亲本的子代之间，或亲代与子代之间，总是在形状、大小、色泽、抗病性等方面存在着不同程度的差异，这种差异就是变异的结果。变异可分为两种：一种是由环境条件（如营养、光线、搔菌、栽培管理措施等因素）引起的变异，这些变异只发生在当代，并不遗传给后代，当引起变异的条件不存在时，这种变异就随之消失。因此，把这类由环境条件的差异而产生的变异称为不可遗传的变异。例如：营养不足时，子实体细小；光线不足时，色泽变浅；二氧化碳浓度太高时，会产生各种畸形菇等。由于这种变异不可遗传，所以在食用菌育种中意义不大，但掌握这些变异产生的条件，在食用菌栽培中，对提高食用菌的产量和品质有着积极的意义。另一种变异是由于遗传物质基础的改变而产生的变异，可以通过繁殖传给后代，称为可遗传的变异。

食用菌可遗传的变异来源包括以下几个方面。

（1）基因的重组：通过有性繁殖或准性繁殖在减数分裂过程中可引起基因的重组，产生具有不同基因型的新个体，表现出不同的性状。基因重组是产生可遗传变异最普遍的来源，也是杂交育种的理论基础。

（2）基因突变：由于基因分子结构或化学组成的改变而产生的变异称为基因突变，这是生物变异的最初来源。如香菇、平菇、毛木耳等产生的白色突变株，是控制色素形成的基因发生了改变所致。食用菌的担孢子经诱变剂处理后，产生的营养缺陷型突变菌株，是由于控制合成某种营养物质的基因发生了改变所致。

（3）染色体结构和数量变异：染色体是遗传物质的载体，它的结构和数量的改变必然引起性状的变异。

在进行遗传研究及食用菌育种时，要善于区分和正确处理两类不同性质的变异，明确变异的种类和实质，这样就可以准确地利用在食用菌生长发育过程中产生的有价值的、可遗传的变异，淘汰不可遗传的变异。比如，同一香菇菌株，不同栽培条件，所产生的子实体差异很大，这时就不能简单地认为原有品种遗传物质发生了改变而进行品种选育。确认该菌株是否产生了可遗传的变异，还必须把原菌株与产生变异的菌株在同样的栽培条件下进行多代观察，才能作出结论。

（三）食用菌遗传变异的物质基础

同其他生物一样，核酸是食用菌遗传的物质基础。核酸有两种，即脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA），而绝大多数生物的遗传物质是DNA，通常所谓的基因是DNA分子中具有遗传效应的DNA片段。DNA由四种核苷酸组成，每个核苷酸分子有三种组分，即磷酸、脱氧核糖和碱基，这四种核苷酸的差异仅在于含氮碱基种类上的不同，碱基分别是腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）、胸腺嘧啶（T）、胞嘧啶（C）。

DNA呈双螺旋结构，即DNA分子由两条多聚核苷酸链彼此以一定的空间距离在同一个轴上互相盘旋而成。这两个多聚核苷酸长链的骨架是由脱氧核糖与磷酸基因交替排列，其间以磷酸酯链连接而成，碱基则连接在核糖的1′碳位上，两条多聚核苷酸链的碱基间严格配对，并以氢键相连。

DNA在复制时，双链DNA先解旋成两条单链，也称为母链。然后，以母链为模板，按照碱基配对的原则，合成一条与母链互补的新链，这样由原来的一个DNA分子形成了两个完全相同的DNA分子。这种自我复制也称为半保留复制。生物的遗传信息编码于DNA链上，三个碱基对构成一个遗传信息的密码子。在DNA分子中，碱基对的排列是随机的，这就为遗传信息的多样性提供了物质基础。但对于某个物种来说，DNA分子具有特定的碱基排列顺序，并且通常保持不变，由此而保证了物种的稳定性。当生物体受到内、外界因素的影响，碱基排列顺序发生改变时，便会引起遗传信息的改变，产生可遗传的变异，这就是基因突变的分子基础。

二、食用菌繁殖方式与育种技术

食用菌的生长繁殖周期简称生活史，是指从有性孢子萌发开始，经过菌丝生长发育，形成子实体，再产生新一代孢子的整个生长发育过程，也就是食用菌一生所经历的全过程。一般来说，它是由孢子萌发、形成单核菌丝、发育成双核菌丝和结实性双核菌丝，进而分化形成子实体，再产生孢子这样一个有性循环过程。

食用菌的繁殖方式包括无性繁殖和有性繁殖，但在自然条件下，有性繁殖是它的主要繁殖方式。

（一）无性繁殖

无性繁殖是指不经过性细胞的结合而产生后代的生殖方式。无性繁殖过程中细胞进行的是有丝分裂，因此无性繁殖的后代仍能很好地保持亲本原有的性状。食用菌无性繁殖的方式有多种，在食用菌生活史中，无性繁殖的地位不如有性繁殖重要。

食用菌的无性繁殖可以产生无性孢子来完成生活史中的无性小循环，并产生新的个体。食用菌的无性孢子包括分生孢子、粉孢子、节孢子、芽生孢子和厚垣孢子，单核或双核。单核的无性孢子具性孢子功能，双核化后可完成其生活史；双核的无性孢子在萌发后可直接进入生活史循环，完成其生活史。

食用菌的子实体大都由组织化的双核菌丝构成，这种菌丝可重新再生回到营养生长。在菌种分离时，从子实体上取下一小块菌组织，进行组织培养，也是无性繁殖的一种，又称为组织分离。用这种方法获得菌种，有助于保持原有性状的遗传稳定性。因此，在食用菌育种时，经常要利用组织分离的方法，把已产生变异的优良菌株保存下来。菌种的扩大与繁殖、由原生质体再生的菌株等也都是无性繁殖的方式。

（二）有性繁殖

有性繁殖是由一对可亲和的两性细胞经融合形成合子，再形成新个体的繁殖方式。有性繁殖是生物界最普遍的一种生殖方式。食用菌的有性繁殖和其他真菌一样，也包括质配、核配、减数分裂三个不同的时期。质配是两个细胞的原生质在同一个细胞内融合，细胞质配后形成一个双核细胞，进入食用菌的双核时期。在担子菌类食用菌的生活史中，双核期相当长，期间通过有丝分裂实现菌丝的壮大及积累营养物质并形成子实体。核配是由质配所带入同一细胞内的两个核合成为一个双倍体细胞核。减数分裂则在子实体的担子内进行，在担子内不同交配型的核相互融合，使染色体数目变为2n，经减数分裂后，形成四个单倍体子核，发育成担孢子。食用菌有性繁殖可分为同宗配合和异宗配合两大类。

1.同宗配合

同宗配合指同一孢子萌发的菌丝间能通过自体结合而产生子代的一种生殖方式。同宗配合是一种自身可孕的有性繁殖类型。也就是说，由单独一个担孢子萌发出来的菌丝，不需要异性细胞的配对就有产生子实体的能力。同宗配合又分为初级同宗配合和次级同宗配合。

（1）初级同宗配合：含有一个核的担孢子萌发产生的同核菌丝，可以通过双核化产生双核菌丝。这种双核菌丝的细胞核在遗传上没有差异，但具结实能力。初级同宗配合的食用菌菌丝，有的有锁状联合，有的无锁状联合。草菇属于初级同宗配合的食用菌，在草菇的生活史中，有性生殖产生四个担孢子，每个担孢子有一个细胞核。目前认为初级同宗配合的食用菌没有不亲和因子，或控制不亲和性的因子位于同一条染色体上，其作用相互抵消。

（2）次级同宗配合：次级同宗配合的食用菌在减数分裂产生担孢子时，两个可亲和的细胞核同时进入一个担孢子中，使每个担孢子中含有“＋”、“－”两个核，每个担子上产生两个担孢子，担孢子萌发后形成的菌丝体属于双核异核菌丝体，具结实性，能产生子实体。双孢蘑菇属于这种类型。1959年，Evans在研究双孢蘑菇时发现，双孢蘑菇在形成担孢子时，由于纺锤丝牵拉的方向不同，最后形成的担孢子的可孕性不同，当两个交配型不同的核进入一个担孢子时，该担孢子萌发而来的菌丝具结实性。当两个交配型相同的核进入同一个担孢子时，该担孢子萌发而来的菌丝不具结实性。一般具结实性的担孢子占80%，不具结实性的担孢子占20%。含有相同交配型的担孢子，无论是双孢还是单孢，必须经杂交后才能完成生活史。

2.异宗配合

异宗配合是必须由不同性别的菌丝细胞结合后才能产生子代的一种生殖方式。异宗配合是担子菌类食用菌有性繁殖的普遍形式，约占90%。它是一种自交不孕的有性繁殖类型，须在两种不同类型的单核菌丝间进行。单核菌丝间存在着不亲和性，必须经过“＋”、“－”两种性细胞的结合才能完成有性生殖过程。食用菌“＋”、“－”两种菌丝细胞在形态上无差别，但在遗传特性上不同。单一的“＋”菌丝或“－”菌丝都不能出菇。平菇、香菇子实体同一个担子上产生的四个担孢子因各不相同，被称为四极性。世界上约有5000种担子菌，已研究过有性生殖的500种中约有90%为异宗配合。

食用菌的异宗配合又可以分为单因子控制的二极性异宗配合（占25%）和双因子控制的四极性异宗配合（占75%）。

（1）二极性异宗配合。

有些食用菌，它们的性别只是由一对遗传因子Aa所决定，因此，它们产生的孢子或由孢子萌发的初生菌丝不是A型便是a型。四个担孢子分属两种类型，两两相似，称为二极性（bipolarity）。

属于二极性的初生菌丝只有能组成Aa的联合时彼此才是亲和的，其可育率为50%，如光帽鳞伞、木耳、半球盖菇及齿菌属、鬼伞属中的一些种。

每个子实体产生的孢子有两种自身不孕类群，它由一对交配因子决定，即A因子单一系列控制。只有带不同A因子的菌丝，即只有A₁和A₂的交配，才能结合成双核体。随着核配，这两种不同的A因子在减数分裂时分离，每一种A因子随核进入1个担孢子，每个担子上的4个担孢子有等量的双亲基因，即2个是A₁，2个是A₂，同一交配型配合如A₁×A₂时不孕，在不同交配型配合时是可孕的。由于同一菇体减数分裂的后代有两种类型的担孢子，其配对结果有50%是可孕的，其担孢子杂交的后代可孕与不可孕的比例为1∶1。

不亲和因子的单位点结构是指单核菌丝间的亲和性是由一个不亲和性因子（A）控制，A位点具有多个复等位基因，如A₁，A₂，…，A_n。在进行有性生殖时，只有A位点基因不同的两单核菌丝体交配才能完成整个生活史。例如：具有A₁基因的菌丝体就不能和另一具有A₁基因的菌丝体配合，但可以和A₂，A₃…，A_n中的任何一个配合。A因子具有两个作用：一是控制菌丝体融合，二是控制细胞核的迁移。不亲和系统由单因子控制的食用菌称为二极性食用菌，它的担孢子萌发而来的单核菌丝只带有成对不亲和基因中的一个，当不亲和基因分别是A₁和A₂的两种单核菌丝相遇后，相交处便发生融合，接着发生核的迁移，形成异核双核细胞。再由异核双核细胞发育成异核双核菌丝体。该菌丝体具有结实性，能形成子实体。当子实体产生担孢子时，A因子发生分离，形成的四个担孢子中两个是A₁，两个是A₂。因此，同一品系的担孢子萌发而来的单核菌丝间杂交，杂交可孕率为50%。，如大肥菇。

按生殖模式表示的二极性食用菌的生活史如下：

（2）四极性异宗配合。

不亲和系统由双因子控制的食用菌称为四极性食用菌。香菇、侧耳、毛木耳、蜜环菌、蘑菇及某些鬼伞等的性别是由两对独立分离的遗传因子Aa、Bb决定的，因此，这些食用菌产生的四个担孢子各代表一种基因型，即为AB、Ab、aB、ab四种类型，称为四极性（tetrapolarity）。

不亲和因子的双位点结构，即双因子控制的不亲和系统，是指食用菌单核菌丝间的亲和性由A、B两个遗传因子控制。在交配过程中，A因子控制着细胞核的配对和锁状联合的形成，B因子控制着细胞核的迁移和锁状联合的融合。A、B两因子位于不同的染色体，是非连锁的遗传因子，A、B不亲和因子均具有复等位基因。比如，A位点可用A₁，A₂，…，A_n，B位点可以用B₁，B₂，…，B_n，曾有人报道一个位点可能有100多个复等位基因。

四极性食用菌由担孢子萌发而来的单核菌丝，带有成对不亲和基因中的一个，不亲和基因不同，如一条菌丝是A₁B₁，另一条菌丝是A₂B₂，它们之间能进行杂交，其结果是产生一个可孕的双核体（A₁B₁＋A₂B₂），这个双核体能形成子实体，所形成的担孢子有四种基因类型，即A₁B₁、A₂B₂、A₂B₁、A₁B₂。这四种孢子的数目大致相同，当由这四种孢子萌发而来的单核菌丝杂交时，其结果见表7－1。

表7－1　双因子控制的异宗配合食用菌的交配反应

一个位点或两个位点相同的两种单核菌丝不能正常杂交。因此，四极性食用菌同一品系所产生的担孢子之间进行近亲繁殖时，理论上杂交成功率只有25%。

按生殖模式表示的四极性食用菌的生活史如下：

同核体 A₁B₂、A₂B₁四类担孢子。

在标准的四级性食用菌（如裂褶菌或香菇）的单核菌丝杂交时，将不同交配型的单核菌丝A₁B₁、A₂B₂、A₂B₁、A₁B₂分别培养好，进行对峙培养，结果出现四种反应类型（见表7－2）。

表7－2　四极性食用菌单核菌丝间杂交反应类型

“＋”代表A₁B₁×A₂B₂的反应，即A、B两位点等位基因均不相同的两种单核菌丝之间的杂交反应，杂交的结果形成可结实的、具有锁状联合的双核菌丝。两种单核菌丝进行对峙培养时，在两单核菌丝的交界处形成扇形杂交区。“－”代表A₁B₁×A₁B₁的反应，即A、B两位点等位基因完全相同的两种单核菌丝之间的杂交反应，不能杂交。当对峙培养时，两种菌丝生长在一起。“F”代表A₁B₁×A₁B₂的反应，即A位点等位基因相同而B位点等位基因不同的类型，这两种单核菌丝体杂交时，表现出半亲和性，隔膜溶解有细胞核迁移，可形成同源A异核菌丝体（A₁B₂＋A₁B₁）。该菌丝体每个细胞中核的数目不定，没有锁状联合，不能形成子实体。同源A异核菌丝体在形态上没有气生菌丝，菌丝长势很弱。对峙培养时，两单核菌丝之间形成带状区域，该区域菌丝紧贴着培养基生长，所以称为扁平反应（flatreaction）。

从表7－2可看出，凡是在一个或两个位点上有相同的等位基因存在时，就不能交配，只有当两个单核体的A、B位点上等位基因不同时，才能形成A₁B₁×A₂B₂或A₂B₁×A₁B₂型可孕性双核菌丝。

大部分食用菌的性接合属于四极性，约占食用菌总数的67%；属于二极性的食用菌约占33%。

了解食用菌的性特征在遗传育种上很有意义。属于同宗配合的菌类，单孢子萌发的菌丝可形成子实体；属于异宗配合的菌类，采用单孢育种时必须注意单核菌丝之间是否亲和，即使菌落及菌丝表现出亲和性，也须进行结实出菇试验才可用于生产。