第一节 病毒的形态与结构
病毒（virus）是一类非细胞结构，仅能在宿主细胞内以复制方式增殖的微生物。病毒是最微小、结构最简单的一类微生物，是介于生命和非生命之间的一种物质形式，由一个或多个核酸分子组成基因组，其外面有一层蛋白或脂蛋白的保护性外壳。病毒与其他种类的微生物比较，具有以下几个重要特征：
（1）形体极其微小，绝大多数病毒需要借助电子显微镜才能够观察到；
（2）结构简单，具有比较原始的生命形态和生命特征，缺乏细胞结构；
（3）病毒颗粒主要由核酸和蛋白质组成，每种病毒只含有一种核酸，DNA或RNA；
（4）缺乏完整的酶和能量系统；
（5）严格细胞内寄生，任何病毒都不能离开活的宿主细胞独立复制和增殖；
（6）一般情况下，病毒对抗生素不敏感；
（7）干扰素可以干扰大多数病毒的复制。
病毒与其他类型微生物的比较见表3-1。
表3-1 病毒与其他类型微生物的比较
病毒种类繁多，在自然界分布广泛。根据病毒的寄生对象不同，至少可将病毒分为动物病毒、植物病毒和细菌病毒（噬菌体）三大类群。其中动物病毒种类很多，引起畜禽各种病毒性传染病，部分病毒引起人畜共患病，对畜牧业生产和人类健康造成严重威胁。
病毒一般以病毒颗粒的形式存在，具有一定形态、结构和传染性。尽管病毒的形态大小有着巨大的差异，但是它们的构型却有着某些共同的原则。病毒的基本结构由核酸和蛋白质组成。核酸就是基因组，基因组包含了病毒增殖所需要的遗传信息；蛋白质则围绕其基因组形成一个外壳，即衣壳（capsid）。衣壳与核酸共同组成的结构就是核衣壳（nucleocapsid）。许多动物病毒颗粒都是由裸露的核衣壳构成的。有一些病毒则另外具有从宿主细胞出芽时获得的囊膜（envelope）。有的囊膜表面具有突起，称为纤突（spike）或膜粒。完整的病毒颗粒称为病毒子（virion），病毒子既表示病毒在结构上的完整性又表示病毒具有传染的特性。
一、病毒的形态大小
动物病毒粒子大多呈球状或近似球状，少数呈杆状、丝状、子弹状或砖状。病毒颗粒极其微小，测量单位用纳米（nm），用电子显微镜才能观察到。最大的病毒为痘病毒，直径约300nm，最小的病毒为圆环病毒，直径仅为17nm。不同动物病毒形态及相对大小见图3-1。
图3-1 不同动物病毒形态和相对大小
二、病毒结构
（一）核酸芯髓
病毒的核酸就是病毒的基因组，病毒的核酸与其他所有生物的不同，或者是DNA，或者RNA，二者只能是其中的一种。除反转录病毒外，其他所有病毒的基因组都是单倍体，即病毒的每一个基因只有一个拷贝。病毒的核酸位于病毒结构的中央，所以又称为核酸芯髓。
（二）衣壳
衣壳是指包围在病毒核酸外的蛋白质外壳。衣壳的基本特征在于它们是由许多重复亚单位组成。这些亚单位可能完全相同或者有少数几种不同，它们以精确的方式排列成限定的形式。最简单的亚单位就是单个蛋白质分子；而比较复杂的形式是由几个相同或不同的蛋白质分子（1～6条多肽链）所组成形态学亚单位，叫做壳粒。在电子显微镜下可以看见壳粒。
衣壳有双重功能：其一，保护病毒基因组免遭细胞外环境中的潜在毁灭性因素（如酶）的影响；其二，对于没有囊膜的病毒来讲，衣壳负责引导病毒基因组进入宿主细胞。衣壳容易吸附在细胞表面，且能通过几种机制进入细胞。
（三）核衣壳
核衣壳的形状由壳粒的排列状态决定。壳粒由非共价键互相连结而呈对称性排列，因此核衣壳主要呈二十面体对称或螺旋样对称。
1.二十面体对称：正二十面体的每个面都呈等边三角形，由许多壳粒镶嵌而成（图3-2右）。只有特定的壳粒才能嵌进二十面体对称病毒的表面、边和顶点。大多数球状病毒具有二十面体对称型，如大多数DNA病毒、反转录病毒及微RNA病毒。许多二十面体对称的动物病毒粒子看上去表面呈凹凸不平的球状。
2.螺旋对称：一些通过自身装配的RNA病毒，其壳粒和基因组组成圆柱状的核衣壳，呈螺旋对称结构（图3-2左）。病毒RNA在核衣壳内高度折叠，每个壳粒由一条多肽链分子组成。植物病毒的核衣壳具有螺旋对称，且是裸露无囊膜的。然而，具有螺旋对称的所有动物病毒的核衣壳都由囊膜包围。动物病毒中的弹状病毒、正黏病毒和副黏病毒及多数杆状病毒的衣壳呈螺旋对称。
图3-2 病毒结构示意图
3.复合对称：自然界中也有一些病毒的衣壳同时具有上述两种对称，其典型代表就是大肠杆菌的T偶数噬菌体。T4噬菌体由头部、颈部和尾部组成，其头部为二十面体对称，尾部为螺旋对称。另外一类复合对称型病毒就是痘病毒。
（四）囊膜
只有少数几个科的病毒以裸露的核衣壳形式存在于自然界中，如微RNA病毒、嵌杯病毒、呼肠孤病毒、细小病毒、乳多空病毒和腺病毒等。较复杂的病毒其核衣壳外面还有由脂质和糖蛋白构成的一层囊膜包裹，这种囊膜是在病毒通过核膜、细胞膜或者空泡膜出芽时获得的（图3-2）。病毒囊膜的脂质是直接从细胞获得的，但其蛋白质是病毒自身编码的，是已经被修饰了的糖蛋白。
基质蛋白是位于囊膜内侧的非糖基化蛋白，可增加病毒粒子的坚韧性。
一般说来，病毒囊膜厚7～15nm，但并不很坚硬，在固定后电镜观察时，它们通常呈现出不均一的外形，因此常常把有囊膜的病毒说成是多形性的。多数有囊膜的病毒其自然形态是球形的。但有两个类型的囊膜病毒除外，弹状病毒呈子弹头形，某些流感病毒呈长丝状。
有囊膜病毒的感染性取决于其囊膜的完整性。由于囊膜的主要成分为类脂质，用乙醚、氯仿、脱氧胆酸钠等处理时，可以迅速将其破坏，从而使病毒丧失感染力，因此常用此法鉴定病毒是否有囊膜。
三、病毒的化学组成
病毒的化学组分包括4类物质：核酸、蛋白质、脂类和糖类，核酸和蛋白质是主要成分。
（一）核酸
核酸是带有遗传密码的病毒基因组。病毒依所含核酸种类不同可分为DNA病毒和RNA病毒。动物病毒含DNA或含RNA；植物病毒大多为RNA病毒；噬菌体大多为DNA病毒。DNA或RNA可以是双股（ds）的或单股（ss）的，也可以是线性的或环状的。RNA可以分节段或不分节段，单股RNA又分正链和负链。
已经发现很多病毒完整的基因组核酸具有感染性，但无论是DNA病毒或是RNA病毒的核酸，其感染力都只有病毒粒子的10-3～10-6倍。基本原因有二：其一，在核酸抽提过程中，病毒核酸迅速地被核酸酶降解；其二，裸露的核酸很难被细胞接纳，即很难进入细胞。
（二）蛋白质
病毒蛋白质几乎都由病毒基因组编码，是病毒的主要组分，依其功能可分为结构蛋白与非结构蛋白。结构蛋白与病毒的构型和抗原性有关，存在于外层衣壳或囊膜中的结构蛋白是识别易感细胞表面的互补受体的重要结构。非结构蛋白在病毒复制或基因表达调控中具有一定功能，但不是病毒颗粒的组成成分。非结构蛋白有多聚酶和其他一些具有酶活性的物质，绝大多数参与核酸的转录、调控、加工或复制过程。
（三）脂类
病毒的脂质存在于囊膜中，是在病毒成熟时从细胞质膜或核膜芽生获得的，所以病毒脂质常具有宿主细胞脂质的特征，脂质双层中镶嵌病毒蛋白和糖蛋白纤突。用有机溶剂或去污剂破坏囊膜脂质，可使病毒颗粒裂解。
（四）糖类
碳水化合物主要指存在于病毒糖蛋白和糖脂侧链上的寡聚糖和多糖。除了囊膜病毒的糖蛋白纤突之外，一些病毒粒子同样包含有内部糖蛋白和外部糖基化的衣壳蛋白。由于这些碳水化合物通常是经细胞转移酶合成的，因此，其组成与宿主细胞的碳水化合物相一致。
糖蛋白是重要的免疫原，可使动物机体产生中和抗体。糖蛋白的表面结构可能在病毒吸附细胞的过程中起主要的作用。
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