枸杞异型绒毡层的发生及形态与分布特点

4.2　枸杞异型绒毡层的发生及形态与分布特点

作者通过光镜观察发现，宁夏枸杞绒毡层为异型绒毡层，其绒毡层由药壁绒毡层（P-绒毡层）和药隔绒毡层（C-绒毡层）两种不同类型的绒毡层组成，并且两种绒毡层的来源、分化形成时间及形态也大不相同，存在较大的差异。为探讨枸杞异型绒毡层细胞发育的超微结构特点与营养物质及其分泌机制的关系，作者进一步对其绒毡层超微结构发育进行系统的观察。

观察结果表明，枸杞的P-绒毡层来源于初生周缘层，是由初生周缘细胞分裂后的内侧次生周缘细胞经过1次平周分裂后，最内层细胞（靠药室的细胞）在次生造孢细胞分化过程中分化形成的。C-绒毡层来源于药隔薄壁组织，形成时间比P-绒毡层稍晚。在P-绒毡层细胞分化形成时，紧邻次生造孢细胞的药隔表层薄壁细胞开始进入绒毡层分化状态。之后，位于次生造孢细胞内侧、中间的表层药隔薄壁细胞体积迅速增大，从而使药隔逐渐呈丘状隆起伸向药室，导致了次生造孢细胞呈月牙状排列。在次生造孢细胞分化、发育进入到小孢子母细胞时，药隔表面中间的C-绒毡层分化形成。紧接着该C-绒毡层两侧的药隔薄壁细胞陆续分化形成绒毡层，并逐渐延伸与P-绒毡层连接，形成了马蹄形的绒毡层环，围绕在药室的表面，将小孢子母细胞紧紧地包裹起来。这样，P-绒毡层位于花粉囊的外侧、药壁细胞的最内层，细胞呈近方形或长方形；C-绒毡层位于呈丘状隆起、伸向药室的药隔薄壁组织的表面，细胞呈长楔形或扇形或纵向长形，并且，二者的细胞质均很浓厚，与花药其他的体细胞组织有明显的区别。此外，两种绒毡层细胞本身的细胞质浓度也有差别，C-绒毡层的胞质浓度要稍大于P-绒毡层的胞质浓度。因此，P-绒毡层和C-绒毡层不仅来源和形态不同，而且二者的分布位置、分化形成时间以及细胞质浓度也不同。