枸杞小孢子发生发育过程中的“细胞质改组”现象

3.6　枸杞小孢子发生发育过程中的“细胞质改组”现象

长期以来学者们发现，被子植物小孢子母细胞在减数分裂期间细胞质发生了显著的变化，Dickinson（1981）称之为“细胞质改组”或“细胞质重建”。“细胞质改组”主要涉及核糖体、质体和线粒体等细胞器结构和数量上的变化。在百合属植物减数分裂前，胞质中的核糖体数量下降，在核分裂期间核糖体数量恢复。线粒体和质体也发生了显著的变化。当前期Ⅰ进行时，线粒体逐渐失去内部的结构，变为球形，仅保留少量的嵴，基质电子较不透明。在减数分裂后开始再分化，至小孢子进行有丝分裂时，线粒体又发育出有嵴的正常结构。质体也有类似的脱分化和再分化的变化，在细线期质体失去淀粉及片层系统减退，从粗线期始，结构达到最大的简化。质体的再分化是在四分体时期开始，其发达的片层和淀粉重新出现。王毅和胡适宜在陆地棉中也观察到了类似的细胞质改组现象：在减数分裂前期Ⅰ的细线期到偶线期，核糖体密度显著降低，粗线期至双线期降至极低水平。同时线粒体和质体的基质电子密度增高，内部结构变得模糊；到中期Ⅰ时，细胞质中核糖体的密度增加，线粒体和质体又开始再分化。当核糖体密度恢复时，线粒体和质体的结构也恢复正常，质体内逐渐出现明显的淀粉粒。

后来发现，不仅在小孢子母细胞的减数分裂过程中，而且在小孢子发育过程中也出现了细胞质重组现象，如西红柿、桔梗和扁豆等植物。作者近来在枸杞花粉发育过程中也发现，细胞质重组现象在花粉发育过程中多次发生。在这几次细胞质重组中，细胞器表现出相互之间协同变化的特点。小孢子母细胞减数分裂期间发生的细胞质重组现象被认为是从二倍体孢子世代转变到单倍体配子世代的一种表现，其实质是消除一些孢子体信息物质，为配子体基因组的表达准备一个合适的环境。而在小孢子液泡化期间的细胞质重组现象，则可能是由单倍体的小孢子向配子体转变过程中的表现，是为配子体形成作准备。在花粉发育过程中的细胞质重组现象其实质是发育过程中基因表达的结果，但这些细胞器，尤其是线粒体和质体内部结构的变化是整个细胞器的重建还是仅细胞器内部结构的重建，目前还完全不清楚。

小孢子母细胞在减数分裂过程中细胞质的规律性变化，归纳起来主要涉及小孢子母细胞细胞质中的核糖体数量的增减、质体和线粒体在形态和结构上的去分化和再分化等。虽然不同的植物发生变化的细胞器类型及特点不尽相同，但在整个小孢子发生过程中，基本上呈现出2次细胞质的去分化和再分化过程：即在小孢子母细胞减数分裂过程与小孢子液泡化到二胞花粉形成过程中，分别出现了细胞质的去分化和再分化现象。然而作者在枸杞的小孢子发生雄配子体发育过程中，却发现整个发育过程中不仅具有2次胞质重组过程，而且还发生了3次明显的液泡化现象，并且主要细胞器表现出的去分化和再分化特点与其他植物的不完全相同，枸杞的核糖体、线粒体和质体基本表现出协同变化的特点。此外作者还发现，在枸杞小孢子发生、发育过程中的2次“细胞质改组”现象幅度有所不同。小孢子发育过程中的“细胞质改组”幅度要大于小孢子母细胞减数分裂过程的幅度。如果说减数分裂过程中的“细胞质改组”是为孢子体向配子体转变消除一些孢子体信息物质过程的话，那么小孢子发育过程中的“细胞质改组”则是为雄配子体的分化作准备的过程。因此，这2次“细胞质改组”过程的差异可能与其具体功能不同有关。

然而，是否在小孢子发育和雄配子体形成过程中也发生“细胞质改组”现象，目前尚未被普遍认同，还需要对更多材料进行观察、研究。