枸杞小孢子发生发育过程中的“液泡消长”现象

3.10　枸杞小孢子发生发育过程中的“液泡消长”现象

植物液泡是植物细胞内的一种特殊细胞器，是细胞内膜系统的重要组成部分，同时又是一种动态的多功能细胞器，在植物生命活动中发挥着重要的生理功能，参与并调节细胞新陈代谢，控制多种细胞物质的合成、积累和运输，维持细胞内环境稳定，帮助正常繁衍等，能在细胞遗传信息的调控下发生、发展，并进行结构与功能的转变。

枸杞花药从小孢子母细胞至二胞花粉发育过程中，液泡出现了3次剧烈的、很大幅度的增减变化（消长），这种液泡的消长变化在花药发育过程中尚属首次发现。第一次是在小孢子母细胞胼胝质壁形成过程中；第二次是在小孢子母细胞减数分裂之前；第三次是在小孢子进行有丝分裂之前。与小孢子母细胞和小孢子的特定生物学事件结合、联系后发现，3次大幅度的液泡变化结束后都会引起小孢子母细胞或小孢子显著的细胞结构和细胞性质上的变化或改变，意味着这3次液泡的剧烈消长具有特殊重要的功能。

小孢子母细胞第一次出现较多的液泡，并在细胞壁内侧构成液泡环的现象是与小孢子母细胞的胼胝质壁形成有关，在液泡中大量合成用于构建胼胝质壁的物质，然后分泌到质膜表面，不断积累后形成了胼胝质壁。此外，由于受到来自大液泡的膨压，原本呈多边形的次生造孢细胞逐渐变圆。小孢子母细胞减数分裂之前，在小孢子母细胞胼胝质壁的内侧第二次又出现了新的液泡环，这次液泡的形成可能有两方面的作用：一方面较多的大液泡将细胞质挤到细胞中间，由于胞质浓缩，使得小孢子母细胞的核质比增加，启动了小孢子母细胞进行减数分裂；另一方面，大液泡的出现为小孢子母细胞减数分裂后形成的四分体预留下了充足的空间。在小孢子发育过程中，液泡的第三次增大幅度最大，形成了小孢子晚期的中央大液泡。

通常认为小孢子核的位移和核的极性分布与小孢子形成中央大液泡有关。Twell（1999）认为，小孢子细胞核的位移很可能是大多数植物小孢子不对称分裂的前提条件之一，且细胞核的位移是保证小孢子正常不对称分裂的一个重要过程。作者认为在小孢子发育过程中，中央大液泡的形成除了具有对未来不对称性质的小孢子分裂以及两个细胞的命运有着重要的作用外，中央大液泡所占据的巨大空间可能也有将细胞质挤压、增加小孢子的核质比，启动小孢子进行第一次分裂的功能。小孢子发生和发育过程中液泡参与调控的现象以前很少有报道。