枸杞胚珠组成及发育特点

5.4　枸杞胚珠组成及发育特点

枸杞成熟的胚珠由珠心、珠被、珠柄、合点和珠孔组成。胚珠以珠柄和胎座相连，珠被为单层厚珠被，薄珠心，珠心以外的胚珠细胞内含有大量的淀粉粒，尤其是胚珠外围细胞（见图5-6）。

电镜观察可见，胚珠中，近珠心的珠被细胞呈多边形，排列较紧密，细胞壁薄，细胞核大，核内常常具有2个核仁，胞质较厚，含有少量的质体、线粒体，并且线粒体嵴较为退化。说明珠被细胞代谢活动较弱（见图5-7）。

枸杞珠心细胞位于胚囊的表面、珠被内表皮的内侧，为1层具有分泌性质的薄壁细胞组成，所以为薄珠心。珠心细胞是在孢原细胞向大孢子母细胞分化过程中，由紧贴孢原细胞的胚珠原表皮细胞发育而来。在大孢子母细胞减数分裂过程中，珠心细胞才完全将大孢子母细胞包裹。随着胚囊的增大，珠心细胞逐渐拉长、变扁。在四核胚囊形成前后珠心被挤毁、消失。接着紧邻胚囊的珠被内表皮细胞转变为珠被绒毡层，继续为胚囊提供营养物质。所以，珠心和珠被绒毡层均为胚囊发育的营养组织，在胚囊发育的不同阶段，为胚囊提供营养物质，二者的作用类似于花药绒毡层（见图5-8）。

图5-2　柱头营养物质的积累与分布特点

图5-3　柱头与花柱营养物质的积累与分布特点

图5-4　花柱营养物质的积累与分布特点

图5-5　子房营养物质的积累与分布特点

图5-6　胚珠形态结构

图5-7　珠被细胞形态结构

图5-8　珠心细胞（a）和珠被绒毡层细胞（b）

超微结构观察，珠心细胞有较大的核质比，胞质电子密度很大且具有很强的脂质性质，其中线粒体、内质网、高尔基体以及脂质囊泡较多，含有少量淀粉粒。说明珠心细胞为胚囊供应着大量的脂类营养物质。研究证明，珠心是暂时性的组织，在胚囊形成以及受精后胚和胚乳发育过程中逐渐被侵蚀。大多数被子植物的珠心组织最后完全消失或只剩下一些残迹，而珠心细胞因胚囊的扩大而逐渐被挤毁、消失。珠被绒毡层胞质较致密，细胞排列紧密，细胞壁电子密度大，核大具2个核仁，线粒体丰富，质体较少，液泡数量中等，含有较多淀粉粒。

由于珠被绒毡层和珠心的作用都是直接为胚囊提供营养物质的体细胞组织，所以从性质上讲，它们应该与花药绒毡层一样，都属于特殊的分泌细胞。但是，由超微结构观察结果看，二者与花药绒毡层相比其细胞器组成上有很大的区别，如其胞质中的内质网较少，细胞器组成没有多大的变化，等等，并且珠心细胞与珠被绒毡层细胞的胞质组成、细胞器类型和数量以及细胞壁结构等也有较大不同，此外，珠被绒毡层从形态结构上与周围珠被细胞也没有太大的差别，等等。因此推测，珠心细胞的分泌特性较花药绒毡层细胞低。

由于珠心细胞与珠被绒毡层细胞结构上的这些特点，所以很难将其与花药绒毡层相提并论。究其原因，作者推测，由于雌配子体的发生发育过程没有像花粉发生发育那样经过了一系列的剧变过程，所以，胚囊对营养物质的需求没有花粉多，也没有花粉那样复杂。因此，珠心细胞与珠被绒毡层细胞在结构上没有花药绒毡层那样丰富、多变，并且就这两种细胞所起的作用而言，珠心细胞对胚囊发育的营养供给作用更大。