果实的生长发育

第五节　果实的生长发育

一、果实的生长发育

果实主要指被子植物子房及其包被物发育而成的多汁或肉质可食部分。由一个雌蕊形成，心皮一至数个，外果皮膜质，中果皮、内果皮均肉质化，充满汁液，内含一粒或多粒种子称为浆果。枸杞果实属于浆果。

（一）枸杞果实细胞分裂

多数浆果类果实有两个分裂期，即花前子房期和花后幼果期。子房细胞分裂一般在开花时停止，受精后再次迅速分裂。同一树种中，大果品种和晚熟品种细胞分裂期不同，一般胎座组织先停止，随后是子房内部、中部、外部顺序停止。果实不同部位细胞分裂的时期、方向以及它们与细胞膨大时期的相互作用，对细胞最终的大小、形状、状态及果肉的质地都有影响。

（二）枸杞果实细胞膨大

细胞分裂之后体积膨大，但在一个果内这两个过程在时间上有一段交叉。果实细胞膨大的倍数达数百倍。同果实的成熟细胞直径不同，枸杞在200～300μm。果肉细胞的膨大过程常伴随出现染色体加倍现象。

细胞的数目和大小是决定果实最终体积和重量的两个最重要因素。但在不同情况下，作用并不相同。例如，同一株树上的大果比小果的细胞数目多；在细胞分裂初期或中期，疏果使细胞数目增加，有时细胞体积也相应增加；在细胞分裂末期，疏果只能增加细胞体积。除了细胞数目和体积外，细胞间隙也影响果实大小。

二、果实生长型

果实生长型是以果实体积，纵、横直径或鲜重的增长曲线表示。研究表明，枸杞生长型为双S型。根据果实生长发育的外部形态变化，可以分为3个时期。

（一）青果期

花受精后，子房膨大成绿色，花柱干萎，花冠和花丝脱落。幼果长出花萼，绿色青果大小随不同品种、栽培条件、树龄、着果部位及生长时期而异，需22～29 d。

（二）变色期

青果继续生长发育，果色由绿色变为淡绿—淡黄—黄红。果肉致密，胚乳饱满，幼胚形成，种子白色，鲜果可溶性固形物逐步增大。需3～5 d。

（三）果熟期

果实生长最快，体积迅速膨大1～2倍，色泽鲜红，果肉变软、汁多、含糖量高，鲜果可溶性固形物达到最高，果萼易脱落，种子变为黄白色。约为1 d。

枸杞果实在发育期，先是纵径生长，横向生长较慢。枸杞果实细胞的分生组织属于先端分生组织，所以，在幼果初期细胞纵向生长快于横向生长；但到后期果熟时，细胞迅速膨大，纵径、横径也迅速增大。细胞分裂快，细胞数量多，易形成大果。

三、影响果实生长发育的因素

从理论上讲，凡是有利于果实细胞加速分裂和膨大的因子都有利于果实的生长发育。在生产实践中，影响因素则复杂得多。

（一）充足的贮藏养分与适当的叶果比

果实细胞分裂主要依赖蛋白质的供应。细胞分裂期的营养主要依赖树体贮藏养分，如果养分贮备不足，就会影响单果细胞数，最终影响单果质量。开花期子房大小对细胞分裂期的长短也有一定影响。子房大，细胞基数多，形成激素早且数量多，所以细胞分裂快，数量多；相反，子房小，细胞基数小，形成激素数量少，养分吸取力低，细胞分裂慢，常会造成脱落。

果实发育的中后期，以细胞体积增大为主，此期叶片大量形成，果实的重量主要在该时期完成，叶果比起着重要作用。果实附近的叶片对果实膨大作用尤为重要，无叶果枝上的果实坐果率很低，枸杞叶果比为3∶1时，果实大小适中。

（二）无机营养和水分

磷的含量虽然不多，但缺磷则果肉细胞减少。在细胞增大初期以细胞质增加为主，缺磷影响果实增长。钾对果实的增大和果肉干重的增加有明显作用。钾主要是促进细胞增大，主要原因是由于钾提高了原生质活性，促进了糖的运转流入，因而干重增加。此外，钾与水合作用有关。钾多，果实鲜重中水分百分比也增加，钾对果实后期增大有良好作用，并供应果实发育。

钙与果实细胞结构的稳定和降低呼吸强度有关。缺钙会引起果实生理病害，如枸杞的黑果病。钙进入果实主要在前期，后期随果实增大，钙的浓度被稀释，因此大果易出现缺钙生理病。钙只能由根系经木质部供应，不能从叶经韧皮部向果实供应。旺盛生长的新梢顶端也需钙，并与果实发生竞争，所以徒长枝多的树上易出现缺钙生理病。

果实中80%～90%为水分，水分又是一切生理活动的基础。果实生长自然离不开水分，干旱影响果实增长比其他器官要大的。果实中的水分在树体水分代谢中还具有水库作用，过分干旱，果实中的水分可倒流至其他器官，水分多时果实可进行一定程度的贮藏，这种现象在果实发育后期更为明显。

（三）温度

植物果实的成熟都需要一定的积温，枸杞从植株萌动到果实成熟需积温量为2800℃～3500℃。同一品种在不同立地条件下，由于有效积温的差异，果实成熟期是不同的，如在新疆的精河、青海诺木红，果实成熟期均晚于宁夏中宁。过低或过高的温度都能促进果实呼吸强度上升，影响果实生长。由于果实生长主要在夜间进行，所以夜温对果实生长影响更大。

（四）光照

光照对果实生长是不言而喻的，众多的试验表明遮阴影响果实的大小和品质。套袋果实同样可以正常肥大，说明光照对果实的影响是间接的。光照影响叶片的光合速率，使光合产物供应降低，果实生长发育受阻。低光照加速叶片的老化，长期光照不足会引起早期落叶。

四、果实的品质形成

果实的品质由外观（果形、大小、整齐度和色泽）和内在品质（风味、质地、香味和营养）构成。市场经济的发展要求具有性状、性能和嗜好三种品质。性状指果实的外观，如大小、果形、整齐度、光洁度、色泽、硬度、汁液等。性能指与食用目的有关的特性，如风味、糖酸比、香气、营养和食疗等。嗜好是因国家、地区、民族、集团乃至个人爱好而有所差异。如我国人民多喜欢个大、红色果实，日本人喜欢甜味较浓的水果。发展枸杞产业应注意鲜果与干果的综合品质。

（一）果实成熟

果实的发育达到该品种固有的形状、质地、风味和可食用阶段，称为成熟。通常，果实成熟之后才进行采收，但有时为了运输方便或考虑早上市的需要可提早采收。果实成熟阶段各种化学物质都会发生变化。现已明确，果实的成熟不仅仅是一个降解的生理过程，果实内部为了延缓衰老而产生一系列的抵抗，其中线粒体更显得比其他细胞微器官抗崩溃，核糖体数目的减少是果实衰老的开始。

（二）果实的硬度

决定果实硬度的内因是细胞间的结合力、细胞构成物的机械强度和细胞膨压。果实细胞间的结合力受果胶影响。随着果实的成熟，可溶性果胶增多，原果胶减少，原果胶与总果胶之比下降，果实细胞间失去结合力，果肉变软。枸杞果实属于浆果，果肉柔软多汁，果实硬度较低，很难贮藏保鲜。在生产上主要通过制干保存枸杞果实。

（三）果实的糖和酸

果实中的糖主要有果糖、葡萄糖和蔗糖。枸杞果实可溶性总糖含量变化为生长前期变化不明显，近成熟时迅速积累至最高。果实中的可溶性有机酸主要是二羧酸与三羧酸。枸杞果实总酸含量呈现先升高后降低的变化趋势。枸杞果实中的有机酸主要为苹果酸、柠檬酸、草酸。随着枸杞果实的成熟，苹果酸、柠檬酸、草酸均呈下降趋势，而柠檬酸在果实成熟时含量较高。糖和酸构成果实的风味，并主要决定果实中的糖酸浓度和糖酸比。品种、树体营养、环境条件都能影响糖酸的含量。

（四）维生素和蛋白质含量

果实富含多种维生素，维生素C在营养上极为重要。枸杞果实发育期间维生素C含量变化总体上呈先升高后降低的变化趋势，花后22 d和31 d维生素C含量保持较高水平。枸杞果实在发育前期可溶性蛋白质含量较低，随着果实的发育，含量升高，至花后27 d含量达最高峰，以后逐渐减少，到成熟时降至最低水平。枸杞果实成熟时其主要色素为花青苷和类胡萝卜素。枸杞果实生长发育过程中花青苷、类胡萝卜素含量呈上升的趋势；类黄酮含量先升后降，至果实成熟时降至最低点。