群落的垂直结构

由于环境的逐渐变化，导致对环境有不同需求的动、植物生活在一起，这些动、植物各有其生活型，其生态幅度和适应特点也各有差异，它们各自占据一定的空间，并排列在空间的不同高度和一定土壤深度中。植物群落的这种垂直分化就形成了群落的层次，称为群落垂直成层现象(vertical stratification)。群落的每一层片都是由同一生活型的植物所组成。这种现象主要取决于植物的生活型。动物也有分层现象，但不明显。水生环境中，不同的动、植物也在不同深度水层中占有各自的位置。

群落的成层现象保证了生物群落在单位空间中更充分地利用自然条件。成层现象发育最好的是森林群落，林中有林冠(conopy)、下木(understory tree)、灌木(shrub)、草本(herb)和地被(ground)等层次。林冠直接接受阳光，是进行初级生产过程的主要地方，其发育状况直接影响到下面各层次。如果林冠是封闭的，林下灌木和草本植物就发育不好;如果林冠是相当开阔的，林下灌木和草本植物就发育良好。

以陆生植物为例，成层现象包括地上和地下部分。决定地上部分分层的环境因素主要是光照、温度等，而决定地下分层的主要因素是土壤的物理化学性质，特别是水分和养分。由此可以看出，成层现象是植物群落与环境条件相互关系的一种特殊形式。环境条件愈优越，群落的层次就愈多，层次结构就愈复杂;环境条件愈差，群落的层次就愈少，层次结构也就愈简单。

多层次结构的群落中，各层次在群落中的地位和作用不同，各层中植物种类的生态习性也不同。以一个郁闭森林群落来说，最高的那一层既是接触外界大气候变化的“作用面”，又因其遮蔽阳光强烈照射而能保持林内温度和湿度不致有较大幅度的变化。也就是说，这一层在创造群落内特殊的小气候环境中起着主要作用，是群落的主要层。这一层的树种多数是阳性喜光的种类，上层以下各层次中的植物由上而下，耐阴性递增。在群落底层光照最弱的地方，则生长着阴性植物，它们不能适应强光照射和温度、湿度的大幅度变化。它们在不同程度上依赖主要层所创造的环境而生存。由主要层以外的植物所构成的层次在创造群落环境中起着次要作用，是群落的次要层。这些层中植物的种类常因主要层的结构变化而有较大的变化。区别主要层和次要层，完全是按群落中的地位和作用而定的。在一般情况下，最高的一层通常是主要层。但在特殊情况下，群落中较低的层次也可能是主要层。如热带稀树干草原植被，其分布地气候特别干热，树木星散分布，树冠互不接触，干旱季节全部落叶，在形成植物环境方面作用较小，而密集深厚的草本层却强烈影响着土壤的发育，同时也影响着树木的更新。显然，草本层在群落内占着主要的地位，是群落中的主要层。

植物群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它们并不独立形成层次，而是分别依附于各层次中直立的植物体上，称为层间植物。随着水、热条件愈加丰富，层间植物发育愈加繁茂。粗大木质的藤木植物是热带雨林的特征之一，附生植物更是多种多样。层间植物主要在热带、亚热带森林中生长发育，而不是普遍生长于所有群落之中，但它们也是群落结构的一部分。

地下(根系)的成层现象和层次之间的关系和地上部分是相应的。一般在森林群落中，草本植物的根系分布在土壤的最浅层，灌木及小树根系分布较深，乔木的根系则深入到地下更深处。地下各层次之间的关系，主要围绕着水分和养分的吸收而实现。

在群落的每一层次中，往往栖息着一些不同程度上可作为各层特征的动物。在群落中动物也有分层现象。如怀悌克(Whittaker，1952)在美国大烟雾山不同高度的山坡上做的关于昆虫群落结构的分析显示，有7种昆虫分布在不同的垂直高度上，每一物种只局限在一定的高度范围之内。一般来说，群落的垂直分层越多，动物种类也越多。陆地群落中动物种类的多样性，往往是植被层次发育程度的函数。大多数鸟类可同时利用几个不同层次，但每一种鸟却有一个自己所喜好的层次。

在水生群落中，由于生态要求不同的各种生物也在不同深度的水体中占据各自的位置，因而呈现出分层现象。它们的分层，主要取决于透光状况、水温和溶解氧的含量。一般可分为漂浮生物(neuston)、浮游生物(plankton)、游泳生物(nekton)、底栖生物(benthos)、附底动物(epi-fauna)和底内动物(infauna)等。我国淡水养殖业中的一条传统经验就是，在同一水体中混合放养栖息于不同水层中的鱼类，可以达到提高单产的效果。