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影响群落结构的因素

时间:2022-11-12 百科知识 版权反馈
【摘要】:群落结构总体上是对环境条件的生态适应,但在其形成过程中,生物因素起着重要作用,其中作用最大的是竞争与捕食。具选择性的捕食者对群落结构的影响与泛化捕食者不同。他们当时把干扰视为扰乱了顶极群落的稳定性,使演替离开了正常轨道。近代多数生态学家认为干扰是一种有意义的生态现象,它引起群落的非平衡特性,强调了干扰在形成群落结构和群落动态中的作用。结果证明,中度干扰下多样性最高。

(一)生物因素

群落结构总体上是对环境条件的生态适应,但在其形成过程中,生物因素起着重要作用,其中作用最大的是竞争与捕食。

由于竞争导致生态位的分化,因此,竞争在生物群落结构的形成中起着重要作用。例如, MacArthur(1958)在研究北美针叶林中5种林莺(Dendroica)的分布时,发现它们在树的不同部位取食,这是一种资源分隔现象,可以解释为因竞争而产生的共存。群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的物种之间,通常将群落中以同一方式利用共同资源的物种集团称为同资源种团(guild)。

捕食对形成群落结构的作用,视捕食者是泛化种还是特化种而异。具选择性的捕食者对群落结构的影响与泛化捕食者不同。如果被选择的喜食种属于优势种,则捕食能提高多样性。例如,潮间带常见的浜螺(Littorina littorea)是捕食者,吃很多藻类,尤其喜食小型绿藻(如浒苔),随着浜螺捕食压力的增加,藻类种数也增加了,捕食作用提高了物种多样性,其原因是藻类把竞争力强的浒苔的生物量大大压低了。这就是说,如果没有浜螺,浒苔占了优势,藻类多样性就会降低。但是,如果捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类,则结果相反,捕食降低了多样性。

(二)干扰

干扰(disturbance)是自然界的普遍现象,就其字面含义而言,是指平静的中断,正常过程中的打扰或妨碍。

生物群落不断经受着各种随机变化的事件,正如Clement(1916)指出的:“即使是最稳定的群丛也不完全处于平衡状态,凡是发生次生演替的地方都受到干扰的影响。”他们当时把干扰视为扰乱了顶极群落的稳定性,使演替离开了正常轨道。近代多数生态学家认为干扰是一种有意义的生态现象,它引起群落的非平衡特性,强调了干扰在形成群落结构和群落动态中的作用。同时,自然界到处都存在人类活动,诸如农业、林业、狩猎、施肥、污染等,这些活动对于自然群落的结构产生重大影响。

Connell等(1978)提出了中度干扰假说(intermediate disturbance hypothesis),即中等程度的干扰水平能维持高多样性。其理由是:在一次干扰后少数先锋种入侵断层,①如果干扰频繁,则先锋种不能发展到演替中期,多样性较低;②如果干扰间隔期很长,使演替过程能发展到顶极期,多样性也不会很高;③只有中等干扰程度使多样性维持最高水平,它允许更多的物种入侵和定居。在底质为砾石的潮间带,Sousa WP(1979)曾进行实验研究,对中度干扰假说加以证明。潮间带经常受波浪干扰,较小的砾石受到波浪干扰而移动的频率明显大于比较大的砾石,因此砾石的大小可以作为受干扰频率的指标。Sousa通过刮掉砾石表面的生物,为海藻的再繁殖提供了空的基底。结果发现,较小的砾石只能支持群落演替早期出现的绿藻(Ulva)和藤壶,平均每块砾石1.7种;大砾石的优势藻类是演替后期的红藻(Gigartina canaliculata),平均每块砾石2.5种;中等大小的砾石则支持最多样的藻类群落,包括几种红藻,平均每块砾石3.7种。结果证明,中度干扰下多样性最高。Sousa进一步把砾石用水泥粘合,从而使波浪不能推动它们,结果表明藻类多样性不是砾石大小的函数,而纯粹决定于波浪干扰下砾石移动的频率。

干扰理论对应用领域有着重要的价值。如要保护自然界生物的多样性,就不要简单地排除干扰,因为中度干扰能增加多样性。实际上,干扰可能是产生生物多样性的最有力手段之一。冰河期的反复多次“干扰”,大陆的多次断开和岛屿的形成,可能都是物种形成和多样性增加的重要动力。同样,群落中不断出现断层、新的演替、斑块状的镶嵌等,都可能是产生和维持生态多样性的有力手段。这样的思想应在自然保护、农业、林业和野生动物管理等方面起重要作用。

(三)空间异质性

群落的环境不是均匀一致的,空间异质性(spacial heterogeneity)的程度越高,意味着有更加多样的小生境,所以能允许更多的物种共存。

Harman研究了淡水软体动物与空间异质性的相关性,他以水体底质的类型数作为空间异质性的指标,得到了正相关关系:底质类型越多,淡水软体动物种数就越多。植物群落研究中的大量资料表明,在土壤和地形变化频繁的地段,群落含有更多的植物种,而平坦同质土壤的群落多样性低。

MacArthur等曾研究鸟类多样性与植物的物种多样性和取食高度多样性之间的关系。取食高度多样性是对植物垂直分布中分层和均匀性的测度。层次多,各层次具更茂密的枝叶,表示取食高度多样性高。结果发现:鸟类多样性与植物种数的相关程度不如与取食高度多样性的紧密。因此,根据森林层次和各层枝叶茂盛度来预测鸟类多样性是有可能的,对于鸟类生活植被的分层结构比物种组成更为重要。

在草地和灌丛群落中,垂直结构对鸟类多样性的作用就不如对森林群落的重要了,而水平结构,即镶嵌性或斑块性(patchiness)就可能起决定作用。

[1]1英亩(arce) =4.046×102m2

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