种质资源在育种上的重要性

一、种质资源的概念

种质资源是国际上的通用名称。所谓种质指的就是遗传物质。因此，种质资源也叫遗传资源或基因资源，指的都是培育新品种所用的原始材料。它包括品种、类型、野生种。携带种质的载体可以是群体、个体，也可以是部分器官、组织和细胞。随着生物技术的发展，载体还可以是个别染色体或DNA片段。由此可见，种质资源应包括群体、个体、器官、组织、细胞、配子、染色体或核酸片段等。

掌握和研究种质资源的最终目的是利用，主要用于创造新作物，选育新品种。从这个意义上说，种质资源就是作物育种的原始材料资源。当然，种质资源工作也包括用于有关作物起源、进化、分类等方面的理论研究。

20世纪60年代以前，我国把种质资源称为育种的原始材料，60年代初又改称品种资源，至今仍有人沿用这个名称。显然，这一名词的表面含义已经与种质资源的含义有较大的不同。

二、种质资源在育种上的重要性

（一）种质资源是育种工作的物质基础。没有种质资源就没有品种改良，俗话说，巧妇难为无米之炊。在育种目标确定之后，首先要正确地选用原始材料，而原始材料的正确选用，决定于对种质资源掌握的深度和广度。因此，育种先进的国家都特别重视种质资源工作。在现有的种质资源中，任何品种或类型都不可能具有与人类要求完全适应的综合性状，但是优良品种所要求的优良性状可以分别存在于不同的种质资源中（品种、类型、野生种）。国际上常把储备各类材料的各种基因资源称为基因库或基因银行，意思就是说从中可以随时选取所需基因。如矮秆育种要选取矮源，抗病育种要选取抗源，然后将所需的基因源通过育种手段导入到需要改良的品种中去。

（二）育种上的重大突破源于关键性基因资源的发现和利用。从世界范围的作物育种显著成就来看，育种上重大突破性品种的育成几乎都离不开关键性种质资源的发现和利用。水稻、小麦矮秆品种的育成，是发现和利用了低脚乌尖和农林10号的矮源。水稻和高粱的杂交种品种的育成，在雄性不育系方面，海南野生稻的不育细胞质和西非高粱迈罗的不育细胞质起到了关键性的作用。在品种育种方面，优质蛋白玉米的育成，是发现和利用了opaque-2基因。

（三）利用多样化种质资源是克服新品种遗传基础狭窄的有效方法。近代育种的发展趋势表明，在同一作物的育种中，都应用了一些来源相同或相近的种质。因此，新品种的推广，特别是一些突破性单一品种的大面积推广，一方面推动了生产的发展，同时也导致了品种遗传基础贫乏化，其后果必然增加作物对病虫害危害的脆弱性。例如美国1970年玉米小斑病T小种大流行的事例等。大量实践证明，要克服遗传脆弱性，必须探索新的基因资源，选育具有不同遗传基础的新品种。

（四）探查和挖掘野生植物资源，发展新作物。目前全世界已经发现的39万种植物中，栽培的作物仅有2300种。其中食用作物约900种，经济作物约100种，饲料、绿肥作物400种，其他与人类关系密切的作物约500～600种。随着遗传资源的搜集和研究工作的不断发展，可利用的野生植物种类越来越广阔。近年来，许多国家更加重视野生植物资源的探查和挖掘，从中筛选出可作为纤维、造纸、医药、杀虫剂等工业原料作物，分别发展为新作物。

二、种质资源的类别及利用特点

种质资源的种类繁多，分类方法也不尽一致。有的是按其来源进行分类，有的是按亲缘关系进行分类，还有的是从育种的实用角度进行分类，等等。

（一）依据来源分类。按照种质资源的来源可将种质资源分为四类。

1.本地种质资源。本地资源包括古老的地方品种和当前推广的改良品种。这类资源是育种中最基本的原始材料，其特点是，这类资源具有对本地区基本生态条件的良好适应性，因为它们是在当地的自然条件下，经过长期的自然选择和人工选择的产物，对本地区的自然条件具有高度的适应性，主要表现在生长发育和其他生理特性以本地的气候、土壤以及原有的耕作条件相适应。但是随着生产的发展和生活水平的提高以及病虫害种类的不断变化等原因，原有的品种又变得不适应了，这就要求要有新的品种代替原有品种。

在育种工作中，新品种的选育一般应在本地广泛种植的优良品种的基础上加以改进和提高，同时也要充分利用古老地方品种的特殊有利基因。

2.外地种质资源。包括引自外地和外国的品种与类型。这类资源的特点是对本地的自然条件和生产要求一般不能全面适应，但这些资源中在生物性和经济学上都具有不同的优良特征特性，其中有些是本地资源所不具备的，特别是来自起源中心的材料。

在育种中主要是利用它们的某些有利基因，将其导入到要改良的品种中去。当然，如果外地品种能适应本地条件，又能满足生产需要，也可直接推广种植。

3.野生种质资源。此类资源包括作物的近缘野生种和有利用价值的各种野生植物。由于长期自然选择的结果，野生植物具有一般栽培类型所没有的较强的抗逆性和抗病虫性。

在利用上，往往是把野生种的有利基因或染色体片段转移到作物中去；还可以合成异源多倍体，创造新作物；也可将野生植物直接发展成新作物。

4.人工创造的种质资源。这类材料是在现有各类材料的基础上，通过杂交、人工引变等手段而创造出的原始材料。它包括各种突变体、远缘杂交的中间产物、育种过程中的中间材料等。其特点是，它们具有自然界现有资源所没有的特征特性，是育种或理论研究的宝贵材料。

人工创造的种质资源与人工创造的品种有“偏才”与“全才”或“半成品”与“成品”之别。

（二）按育种实用价值分类

1.地方品种。也称农家品种，是指局部地区栽培的品种。一般是没有经过现代育种手段改进的，并大部已被淘汰。但这类品种对本地的生态环境具有良好的适应性。

2.主栽品种。是指用现代育种技术改良过的品种，包括自育和引进的品种。这类资源丰产性好，适应性较广，一般被用作育种的基本材料。

3.原始栽培类型。是现代栽培作物的原始种或参与种。

4.野生近缘种。现代作物的野生近缘种以及与作物近缘的杂草。杂草类型包括介于栽培类型和野生类型之间的过渡类型。这类资源常常具有作物所缺少的某些抗逆性，可以通过远缘杂交或现代生物技术将其导入到作物中去。

5.人工创造的种质资源。实际上这类材料是指作物育种的中间材料。如，诱变育成的突变体，杂交后代、合成种等，具有一定的优良性状，但因其多具有某些缺点而不能成为品种。

（三）按亲缘关系分类

Harlan等（1971）按亲缘关系将种质资源分为三级基因库。

1.初级基因库（GP-1）同一种内的各种材料。材料间能相互杂交，杂种可育、正常结实，染色体配对良好，基因转移容易。

2.次级基因库（GP-2）近缘野生种，资源间可以进行基因交流，但有困难。

3.三级基因库（GP-3）是亲缘关系更远的类型。彼此间杂交不实，杂种不育。

三、种质资源的搜集保存与研究利用

（一）作物起源中心学说

为了考察和收集作物的种质资源，需要研究各种作物是在世界上什么地方起源的，又是怎样传播到世界各地去的，以及各个物种的变异幅度和分布情况。作物起源中心学说是由前苏联著名植物学家尼古拉·瓦维洛夫提出的。他于20世纪20～30年代期间，对世界的种质资源进行了空前广泛的考察和搜集，先后组织了180余次考察工作，到过60多个国家，采集到30余万份作物及其近缘亲属的标本。通过深入研究分析，提出了作物起源中心学说，其主要论点是：一个作物在世界上不是平均分布的，某一地区存在着各种各样的基因型，就是这个作物的起源中心。他还认为显性性状可以看作起源中心的标志，而隐性性状出现在基地周围（次生起源中心）。作物起源中心学说对种质资源的搜集工作具有特别重要的指导作用。

经过反复推敲，瓦维洛夫将世界上600多个物种分为8个起源中心。这8个中心及其代表性起源作物分别是：

1.中国中心（东亚中心）：包括中国中部和西部山岳及其周围的低地，主要起源的作物有高粱、谷子、大豆、荞麦、大麻等136个物种。

2.印度中心（南亚热带中心）：包括缅甸和阿萨姆，主要起源的作物有水稻、甘蔗、绿豆、芝麻、薏苡、香蕉等117个物种。

3.中亚细亚中心（西南亚中心）：包括印度西北部、阿富汗、塔吉克斯坦、乌兹别克斯坦及天山西部，起源的主要作物有普通小麦、密穗小麦、豌豆、蚕豆等42个物种。

4.西部亚洲中心（近东中心）：包括小亚细亚、外高加索、伊朗、土库曼斯坦高地，起源的作物有一粒小麦、二粒小麦、黑麦、葡萄、石榴等83个物种。

5.地中海中心：甜菜、小麦等84个物种。

6.埃塞俄比亚中心：包括埃塞俄比亚和厄立特里亚山区，这里小麦、大麦的变种类型极其丰富。

7.南美和中美中心：包括安的列斯群岛。存在大量的玉米变异类型，陆地棉起源于墨西哥南部，甘薯、番茄也起源于该中心，共49个物种。

8.南美中心：包括秘鲁、厄瓜多尔和玻利维亚，起源的主要作物有马铃薯、花生、可可、橡胶树等62个物种。

（二）种质资源的搜集与整理

1.搜集方法。搜集种质资源是整个种质资源工作的基础。世界各国对国内资源的收集，一般是通过考察、征集、交换和转引的方法进行的。其中栽培品种主要靠征集和育种单位或个人提供；而野生种和稀有种则主要靠野外考察。对国外材料的收集，一般是通过出国考察和对外交换等途径进行。

搜集种质资源的范围应是由近到远，先本地后外地，其次是要广泛。收集的样本要能充分代表收集地的遗传变异性，并要求有一定的群体。如自交草本植物要至少从50株上采收100粒种子；异交草本植物要从200～300株上各采收几粒种子。

2.收集材料的整理。将同种异名和异种同名的材料进行整理、分类和编号。

（三）种质资源的保存

保存种质资源的目的是维持样本的一定数量与保持样本的生活力及原有的遗传变异性。

1.种植保存。为了保持生活力和数量，每隔一定时间，1～5年视作物而定，种植一次。要注意适当隔离，并采用与原产地相似的条件等技术环节，以防止异交导致变异。

2.贮藏保存。此法适用于种子繁殖的作物。它是在人为条件下，延长种子寿命的一种保存方法。研究表明，低温、干燥、密封（缺氧）是抑制种子呼吸，从而延长种子寿命的有效措施。如种子含水量在14%～4%的范围内，含水量每降低1%，种子寿命延长1倍。贮藏温度在30℃～0℃的范围内，每降低5℃，种子寿命可延长1倍。

20世纪50年代以后，许多先进的国家都先后建成了大型种子贮藏库，有的分为短期库、中期库和长期库，可分别保存种子寿命长达几年、几十年或上百年。

3.组织、细胞离体保存。对于一些杂合程度高，不能产生种子的多倍体材料和无性繁殖的植物等，可采用试管保存。如英国将30多种植物的细胞愈伤组织在液氮下（-196℃）保存后仍能产生再生植株。在超低温条件下，细胞代谢不活跃，防止和延缓衰老，因而不需要多次继代培养。

4.基因文库技术。这一技术是人工：提取大分子量DNA→切割→与载体连接→转入大肠杆菌→无性繁殖产生单拷贝基因。

（四）种质资源的研究与利用

收集种质资源的最终目的，除了进行一些理论上的研究外，主要是用于作为选育新品种的原始材料。为此，必须对已有的资源进行研究和鉴定，了解每一份资源的特征特性，研究其主要农艺性状的遗传特点。这种研究工作的范围十分广泛，不仅要在田间进行，而且还要在室内进行测试分析，在人工模拟条件下进行各种抗性的鉴定。因此，种质资源的研究工作需要多学科的知识和专职人员与育种家共同协作。