三叉神经运动核

一、与咀嚼系统功能有关的中枢神经系统结构层次

根据现有的知识,中枢神经系统对咀嚼器官的反射控制以多层次、多回路的形式实施。中枢神经系统的最高层次是大脑皮质,由皮质向下为丘脑及基底核,再向下是小脑、网状结构、中脑、脑桥、延髓和脊髓。这些部位都不同程度地参与咀嚼系统中与咬合有关的生理功能。

(一)大脑皮质

人类大脑皮质由中央沟划分为司感觉的中央后回和司运动的中央前回。实验中观察到,当人类大脑皮质中央后回下部接收到神经兴奋信号或各种刺激时即可形成上升为意识到的感觉,而有意识地(随意地)支配的下颌运动则是由大脑皮质中央前回岛盖区发出的指令所驱使的。因此,皮质的这一区域可以看作咀嚼系统神经控制的最高层次。

(二)丘脑

可划分为背侧丘脑、上丘脑、下丘脑、后丘脑和底丘脑五个部分。总体来看,下丘脑对调节全身的体温、体液平衡、内分泌起到重要作用,同时还与人的兴奋、愤怒、恐惧、焦虑等情绪活动有密切关系。由此可以解释情绪对咀嚼系统功能造成影响的临床表现。

(三)基底核

包括尾状核、豆状核、屏状核和杏仁体，其中尾状核与豆状核合称为纹状体。豆状核分为内侧的苍白球和外侧的壳。这些核团对躯体运动的平衡协调起作用,人类基底核团的损伤可导致运动低下－强直综合征（如帕金森病）或运动过度－张力障碍综合征（如舞蹈病）,表现为各种类型的肌张力紊乱和运动异常。对杏仁核施加电流刺激可达到与皮质咀嚼区一样地诱发节律性下颌运动,包括咀嚼、舐舌、吞咽等。

(四)小脑和网状结构

小脑与反馈调节咀嚼肌活动的协调性和精细性有密切关系,而网状结构是指从丘脑到脑干除明显的灰质和白质以外的神经元胞体和纤维相互混杂分布的部分,它与中枢神经各部保持密切的联系,可以看作是中枢神经的核心枢纽。它既是感觉传至皮质的中继站,也是皮质指令下达到低位中枢运动神经元的中介。

(五)脑干

由中脑、脑桥和延髓3部分组成。与咀嚼系统生理功能密切相关的脑神经，如三叉神经、面神经、舌咽神经、舌下神经、迷走神经、副神经等的核团均处于这一区域中。对于咬合来说,三叉神经和面神经的作用是最密切的(图4-1)。

1.三叉神经的核团　三叉神经是十二对脑神经中最大的,在咀嚼系统的功能中起着最主要的作用,三叉神经既有传入的感觉纤维,也有传出的运动纤维,传入的感觉纤维分两类,一类神经元胞体位于半月神经节(这主要是来自眼支、上颌支、下颌支分布区域的黏膜触压、温度、疼痛、两点辨别等感觉的传入;再向上传导到三叉神经脊束核或感觉主核换元。

图4-1　中枢神经系统控制咀嚼系统功能的有关区域

三叉神经感觉主核位于脑桥中部被盖的脊外侧区。在其下方是长尖状的三叉神经脊索核,上端连接感觉主核,下端与脊髓的胶原相连。

另一类传入感觉是来自咀嚼肌和牙周膜的本体感觉,其胞体位于中脑的三叉神经中脑核。

三叉神经传出运动纤维的胞体位于前述感觉主核的内侧,称三叉神经运动核。由此发出的纤维行经半月神经节的底面,加入下颌支,支配升、降下颌诸肌。

2.面神经的核团　面神经属于混合神经,内含特殊内脏运动(表情肌运动)、一般内脏运动(腺体分泌)、躯体感觉和内脏感觉(味觉) 4种纤维成分。其主要中枢核团有位于脑桥下部网状结构腹外侧的面神经核(支配全部表情肌、二腹肌后腹和茎突舌骨肌,属特殊内脏运动)和位于网状结构外侧部的脑桥泌涎核(控制唾液腺和泪腺的分泌,属一般内脏运动)（图4-2）。

图4-2　脑干中与咀嚼系统生理功能关系密切的脑神经核团

二、咀嚼系统中的神经末梢感受器

咀嚼系统中的感受器能将内、外环境中的物理化学变化转变为神经冲动,通过神经纤维将信号传入中枢,形成各种感觉。在形态上它们可分为游离末梢和囊包末梢两大类。在功能上它们可分为外感受器和本体感受器两大类。前者从外界接受刺激,形成触压、温度、颤动、嗅味、疼痛等感觉,后者接收来自机体深部的刺激,形成位置和运动的感觉。

(一)牙周膜中的感受器

牙周膜中的感觉神经纤维来自位于三叉神经节或中脑核的神经元,有些感觉纤维从根尖部向冠方走行,有的则从牙槽骨壁横贯进入牙周膜腔。其末梢形态多样,有的是有被囊,终末分为几支的有髓神经;有的无被囊的有髓神经,至末端复杂地分支;还有的是无被囊的纤细无髓神经。

对牙齿施力时,牙周膜的本体感受器反应有两种模式,一种是快适应性的,即很快就能对刺激形成适应,而减少或完全停止向中枢发出冲动；另一种是慢适应性的,在接收刺激后迟迟不形成适应而持续地发放冲动传入。从动物研究结果看,快适应性感受器分布较偏于冠方,慢适应性感受器分布较偏于根尖方。

牙周膜本体感受器对不同的施力部位和方向产生的反应也有不同,因为牙齿受到侧向力时会围绕冠根交界处附近的旋转中心转动,运动幅度在远离旋转中心的根尖部位较大。从动物研究结果看,发自三叉神经中脑核的本体感受器有越近根尖分布越密集的趋势,以利于敏锐地察觉牙根的受力位移并向中枢发出冲动。此外,牙周膜神经末梢对伤害刺激及温度变化刺激也有一定反应。牙周膜感受器的反应情况与牙髓是否有活力没有关系,受到损伤后可以有所恢复,但不能恢复到正常水平。

(二)牙髓中的感受器

牙髓神经的神经元胞体在三叉神经感觉主核和脊束核,轴突循三叉神经上颌支和下颌支经根尖孔进入髓腔。牙髓神经属有髓和无髓的感觉神经,末梢伸达冠髓的表层,有些达前期牙本质,还见有牙髓神经短距离(0.1～0.2mm)地沿牙本质小管进入已钙化的牙本质。在牙齿遇到的温度、化学、机械和电流等刺激达到伤害性强度时,感觉传入信号经三叉神经核团上传至丘脑,然后投射至大脑躯体感觉皮质形成痛觉。

(三)咀嚼肌中的感受器

1.肌梭　是一种有包囊的梭状感受器,其内部有肌纤维群组织结构,包在分层的被囊以内,称为梭内肌纤维。梭内肌纤维与所在肌的肌纤维(相应地称为梭外肌纤维)的排列方向是一致的。因此当肌肉受到拉伸或收缩变短时,梭内肌纤维的长度也产生相应变化,梭内肌纤维的长度变化可由肌梭内的Ⅰa、Ⅱ两类末梢所感知并传入,因此肌梭属于感知肌长度、收缩速度和加速度的本体感受器。梭内肌纤维也有收缩功能,是由γ运动神经元的兴奋所支配的,其收缩程度意味着在当时状态下梭内肌纤维的“初始长度”。在此“零点”基础上受牵拉即发放传出冲动。γ运动神经元的作用可理解为调节梭内肌的灵敏度,当它的兴奋程度较高时,肌梭的敏感程度也较高,可能因较小的牵拉而发放较强信号到中枢,这种反馈机制被称为γ环路(图4-3)。

有些研究者称咀嚼肌中的肌梭主要分布于闭口肌群,而翼外肌和开口肌中则少见甚至没有肌梭。

近期张跃蓉等通过形态学观察发现肌梭在咬肌和颞肌中的分布呈非均质性,咬肌肌梭大多位于深层,而浅层仅在靠近肌腹中央附近有少量肌梭分布。颞肌肌梭密集分布于前份纤维靠近喙突处,在颞肌后缘及远端则缺乏肌梭的分布。以上情况提示咬肌深层和颞肌前部在下颌位置的维持和调节中起到主要作用。

2.高尔基复合体　位于肌肉和韧带中,最常见于肌、腱连接处。它外包分层的结缔组织被囊,有几条有髓神经纤维分布其中,高尔基复合体的功能主要是监视肌肉的紧张程度和张力变化。

图4-3　肌梭和γ环路

3.环层小体　散在于皮下肌腱、盘膜和骨膜等部位,约有30层被囊,中间是含神经末梢的中轴,它是一种快适应的机械感受器,只对突然施加的导致组织变形的机械刺激起反应,尤其对振动敏感。

4.游离神经末梢　是肌肉中分布最广泛的一类感受器,主要感知伤害性的各种刺激。

(四)颞下颌关节中的感受器

颞下颌关节中的感受器从形态和功能上可分为四种类型:

1.Ruffini小体　位于关节囊的浅层,由有髓纤维供应,属有包囊的末梢,它是慢适应感受器,产生有意识的关节静态位置变化和运动的感觉。

2.Pacinian小体　成群分布于关节囊深层,形似但小于结缔组织中的环层小体。它属于快适应的低阈感受器,感知运动的加速度和压力变化,但似乎不能形成有意识的关节感觉。

3.腱器官　类似肌肉中的高尔基复合体,分布于关节韧带中,属慢适应的高阈感受器,其功能是防止在开口运动中对关节的过度牵拉。

4.游离神经末梢　由细神经纤维分支形成,分布于关节囊、脂肪垫和滑膜中,属高阈慢适应感受器,可感知关节的过度运动和疼痛。

(五)皮肤黏膜中的感受器

颅面、口腔的皮肤、黏膜中也存在多种感受器,除了游离的神经末梢外,还有许多特殊的有被囊的末梢结构。

1.Merkel小体　分布于皮肤中和毛囊的周围,由伸入上皮的神经末梢和非神经性的Merkel细胞共同组成,它是一种慢适应机械感受器,接受直接施加的压力刺激。

2.Ruffini小体和Krause末梢球　属于温度觉感受器。

3.环层小体　对压觉敏感。

(六)味觉感受器

是由上皮细胞分化形成的味蕾,主要分布于舌,在软腭、咽腭弓、咽后壁的黏膜内也有少量分布。每个味蕾中有约40个味觉细胞,能将接受的化学刺激转化为神经冲动,传入中枢形成味觉。