异域性种分化

物种分化的古典样式认为种分化经过以下三个阶段。

第一，一个群体由于地理隔离而分成两个子群体。

第二，由于地理隔离分成的两个子群体在不同的生态条件下逐渐产生与生态、形态和生殖性状有关的遗传分化。

第三，两个子群体再次相遇（secondary contact）时，出现生殖隔离，变成了两个独立的种。

这个模型强调地理隔离为种分化的首要条件，可称之为异域物种形成或地理种形成（allopatric speciation or geographic speciation）。

最早主张地理隔离是物种分化的最主要因素的学者是德国动物学家、旅行家瓦格纳（M.F.Wagner，1813—1887）。他基于对各地动物相的考察，发现各地动物相的不同是与地理障碍（如历次古大陆的分离，土地隆起或凹陷形成山脉、河流等）密切相关的，于是在其所著的《达尔文主义理论与生物的迁徙》（Die Darwinsche Theorie und das Migrationsgesetz der Organismen）（1868）一书中提出了地理隔离是种分化的最大要因的理论。但是，地理隔离只是起到物理性限制基因流动的作用，而不能直接导致种的分化。种分化的最终完成还是要靠遗传分化达到生殖隔离的程度。

地理隔离把一个群体分割成两个子群体，可能有两种分割情况。一种情况是，被分割的两个子群体大小差不多，即属于哑铃状模型（dumbell model）（Mayr，1942），其遗传构成从亲群体那里继承下来，与亲群体几乎是相同的。可是两个子群体如果遭遇的生存环境不同，随着时间的推移，两个子群体在对各自环境的适应过程中，其遗传组成会发生改变，直至相互不能进行基因交流，产生生殖隔离。在这样种分化过程中，自然选择起着重要的作用，自然选择是种分化的原动力。另一种情况是，少数个体从亲群体中分出来形成子群体（具有很强的瓶颈效果），这种情况属于跳跃模型（jump model）。由1个或少数雌性个体形成的子群体，奠基者的效应即随机的遗传漂变起着主导作用，而非是自然选择。跳跃模型最早是由迈尔提出，后来得到卡尔森和坦普尔顿的修正与扩展。

哺乳类动物的进化与大规模地理隔离有关。根据近年来分子系统学与分子钟的研究表明，非洲大陆上的兽类如象、土豚、蹄兔等是在非洲大陆与其他大陆分开后，于非洲大陆上独自完成其进化的。同样，犰狳等贫齿类动物是在南美洲大陆，而鼠、狗等哺乳动物是在欧亚大陆上进化起来的。分布在非洲大陆、南美洲大陆、欧亚大陆上的哺乳动物的3个系统分歧的时间与各大陆与其他大陆分离的时间是一致的（Nishihara et al.，2009）。

1 500万年前，非洲从西到东生长着茂密的森林。其中生活着各式各样的灵长类，当时，猿类的种类比猴的种类多。1 200万年前从红海沿着东非经过今天的埃塞俄比亚、肯尼亚、坦桑尼亚等地一线裂开，形成南北向、长而弯曲的大裂谷（great rift valley）。埃塞俄比亚、肯尼亚等地隆起形成高地。这不仅改变了地貌，而且对气候产生了很大影响，使东面的地域成为少雨的地区，本来连续的森林地带发生变化，形成片林、疏林、灌木和无林草原的复杂环境。

大裂谷的形成隔断了动物群的东西交流，是再厉害不过的地理隔离。法国人类学家科彭斯（Y.Coppens）认为，大裂谷的形成对于1 200万年前人和猿的分道扬镳起了关键性作用。他认为由于大裂谷的形成，人和猿的共同祖先群体被分成东西两个部分，西部群体的后裔适应于湿润的树丛环境，最终演变成现代类人猿；而东部群体的后裔适应开阔的草原生活，最终演变成人类。

加拉帕戈斯群岛的达尔文燕雀（Darwin’s finches，分类学上隶属于雀科Fringilla，下有4个属，共14个种）的种分化是异域种分化的范例。加拉帕戈斯群岛的岛屿一般都很小，且相互间距离不远，可是栖息在各个岛上的达尔文燕雀均是独立的种，它们有着各自的明显特异性，特别表现在与食性有关的喙的大小与形状上。达尔文观察到它们的“所有的特征、习性、姿态、鸣啭声”又都与南美洲产的物种很相似，于是达尔文推想，如今各岛上的燕雀种最早可能均来自南美洲大陆的某个祖先种，分布到各个岛上后（地理隔离），由于生态环境特别是食物类型的不同，在自然选择或遗传漂变（当初飞到各个岛上的燕雀也许只有少数的几只）的作用下，经历长期的适应过程而出现了种的分化。

属于同一个种的许多分群体若它们的位置连成链条状，位于链条两端的分群体由于长期生活在不同的生态环境下，在遗传上很可能发生分化，一旦由于某种原因位于中间位置的分群体消失，处于两端在遗传上发生了分化的群体就可能出现生殖隔离而变为两个独立的种。异域种形成模型得到许多研究者的支持。