金沙江干热河谷几种引进树种人工植被的生态学研究

金沙江干热河谷几种引进树种人工植被的生态学研究_干热河谷植被恢复

金沙江干热河谷几种引进树种人工植被的生态学研究

刘方炎¹，李　昆¹，马姜明^1，2

(1.中国林业科学研究院资源昆虫研究所，国家林业局元谋荒漠生态系统定位研究站，云南昆明650224；2.中国林科院森林生态环境与保护研究所，北京100091)

摘　要:采用标准木法和收获法，对金沙江元谋干热河谷几种引进树种的人工植被，即赤桉×新银合欢混交林、赤桉纯林、新银合欢纯林和印楝纯林各层植被生物量与天然次生植被(坡柳—扭黄茅灌草丛)进行了比较研究，同时对各类植被的物种组成和物种多样性进行了比较分析。结果表明:①采用引进树种人工恢复的植被积累了大量的生物质，总生物量大小依次为赤桉×新银合欢混交林(44.91 t/hm²)＞新银合欢纯林(39.91 t/hm²)＞赤桉纯林(38.57 t/hm²)＞印楝纯林(13.06 t/hm²)＞天然次生林(9.35 t/hm²)。人工恢复植被生物量主要集中在乔木层，天然次生植被生物量主要集中在灌木、草本和凋落物层；②人工恢复植被的物种数均少于天然次生植被，而且不同植被的物种数和物种组成也存在差异；③各植被的Shannon－wiener多样性指数和Margalef丰富度指数均表现为:印楝纯林＞坡柳—扭黄茅灌草丛＞赤桉纯林＞赤桉×新银合欢混交林。在A latato均匀度指数方面，各人工植被之间的差异不大，但人工植被与天然次生植被之间有显著差异。

关键词:干热河谷；引进树种；植被恢复；物种多样性

引进树种在我国乃至世界林业建设中都占有非常重要的地位，它不仅弥补了我国现阶段木材资源的相对不足，也为生态脆弱区植被恢复提供了良好植物材料。西南干热河谷以生态环境脆弱和植被严重退化著称，一直是我国植被恢复和生态治理的重点和难点地区。利用引进树种在这一严重退化的立地类型上恢复植被是一种非常重要的途径之一。20世纪80年代以后，金沙江干热河谷相继引进了众多生态适应性强的优良树种，并营造了各种类型的人工植被。有些引进树种表现出很强的生态适应性和速生高产的优势，生长状况普遍好于乡土树种。不过，利用引进树种营造速生丰产林和水土保持林，在学术界一直存在争议，特别是部分引进树种(如桉树、新银合欢等)对当地环境带来的负面影响问题争论更大^{［1］［2］［3］}。长期以来，有关引进树种在植被恢复中的作用及其对退化生态系统恢复效果的系统的比较研究并不多，在干热河谷则几乎未见这方面的报道。本文以20世纪90年代利用引进树种在金沙江干热河谷进行人工恢复的植被为对象，从植株生长状况、林地生产力、群落各层生物量、林下物种组成以及物种多样性等方面，与当地典型的天然次生植被进行了比较研究，旨在探讨引进树种在干热河谷地区的生态学状况，为该地区植被恢复和生态治理提供科学依据。

1　研究区概况

1.1　研究区气候和土壤

研究区位于金沙江干热河谷的典型地段元谋盆地，地理位置101°35'～102°06'E、25°23'～26°06'N之间。为北热带和南亚热带季风河谷气候，光照充沛，干湿季分明，炎热干旱，降雨量少。年平均气温21.9℃，最热月均温27.1℃，最冷月均温14.9℃，≧10℃的年积温8003℃，年均降雨量613.9mm，其中6～10月的降雨量占全年总降雨量的92%，旱季长达7～8个月(11月至翌年5月)；年均蒸发量3847.8mm，年均空气相对湿度53%，年均干燥度2.08^［4］。土壤类型主要是燥红土，该土壤风化程度低，层次分化不明显，质地粘重，保水性能差^［5］。整个干热河谷荒漠化程度较高，水土流失严重，地表沟壑纵横，土地质量严重下降，“土林”面积分布较广^［6］。

1.2　植被概况

自然植被主要是灌草丛。即以扭黄茅(Heteropogon contortus)草丛为背景散生着坡柳(Dodonaea viscosa)、余甘子(Phyllanthus emblica)等少量灌木树种。草本层植物相对比较丰富，主要以禾本科、蝶形花科和菊科等植物为主，包括扭黄茅、茅叶荩草(Arthraxon lancifolius)、马唐(Digitaria sanguinalis)、荛花(Wikstroema Canescens)、龙须草(Eulaliopsis binata)、九死还魂草(Selaginella pulvinata)、地桃花(Urena lobata)、云南山蚂蟥(Desmodium griffithianum)以及云贵叶下珠(Phyllanthus franchetianus)等特征种。

试验点选择在元谋县能禹镇(现为元马镇)的小横山和磨诃。由于造林前的立地环境、造林树种、造林时间和密度不同，以及受人为干扰的程度不同，现今各类试验林的保存率、植株生长状况和植被郁闭度等存在较大差异(见表1)。

表1　引进树种人工恢复植被与天然次生植被基本概况

*为采取严格封禁保护的年限；＊＊为灌草覆盖度。

2　研究方法

2.1　田间造林状况调查

收集当地有关林业、农业、气象、土地利用及社会经济状况的资料。每树种选择试验面积1亩，重复3次，随机区组设计布置试验林。记录样地的地点、海拔、坡向、坡位、坡度等环境因子，测定林分郁闭度，在各树种实地造林试验小区中心位置布设20m×20m样地，对其中的植株进行株数统计、每木检尺，分别调查和计算各树种的保存率、树高、胸径和冠幅等生长指标。

2.2　生物量测定

乔木层地上部分生物量的测定，采用标准地—标准木—分层切割法。根据标准地每木检尺结果选择3株标准木并齐根伐倒，采用分层切割法将其分成干、枝、叶3个组成部分测定林木地上部分生物量的现存量。林下灌木和草本层生物量的测定，采用设样方和全收获法。在标准地的四个角和正中间分别设立一个2×2 m²的小样方，分灌木层和草本层分别将其收割，同时收集地上凋落物。将所有收集到的样品带回室内在85℃温度下^［7］烘至恒重(约24小时)后计算含水量，求算出人工植被群落内各层及各器官的干物质重，然后结合林分种植密度及灌草层的取样面积求算各层单位面积生物量干重以及林地内地上部分总生物量干重。

2.3　群落概况及林下物种多样性调查

在调查灌草层生物量的2×2 m²小样方内，分别记录林下植物种名、株数、高度、盖度、频度。物种多样性测度采用Shannon－W iener多样性指数、Margalef丰富度指数、A latalo均匀度指数进行评价。

各项指标的计算公式如下^{［8］［9］［10］}:Shannon－W iener多样性指数:H=－∑Pi×㏑Pi；Mar-galef丰富度指数:D＇=(S－1)/㏑N；A latalo均匀度指数:E=［1/(∑Pi²)－1］/［exp(－∑Pi×㏑Pi)－1］。

Pi为物种i的个体数与样方中所有种个体数总和的比值；S为物种数目；N为所有物种的个体数。

Jaccard相似性系数(IS^j):IS^j=j/(a+b－j)

公式中j为两群落共有物种数，a和b分别为群落A和群落B的物种数。根据相似性系数的原理，当IS^j=0.00～0.25时，为极不相似；当IS^j=0.25～0.50时，为中等不相似；当IS^j= 0.50～0.75时，为中等相似；当IS^j=0.75～1.00时，为极相似。

3　研究结果

3.1　引进树种与乡土树种田间造林试验比较

从表2可以看出，除了印楝在旱季有枯梢现象，长势一般以外，其他引进树种造林保存率高，植株生长良好，反映出其对干热河谷特殊气候、土壤条件有较强的适应能力，并具有明显的速生性。乡土树种滇刺枣、川楝、坡柳等3个树种中，仅坡柳在试验区造林成活率和保存率比较高，植株生长良好，另外2个树种植株矮化严重，树干严重弯曲，而且病虫害严重。由此可知，由于环境严重退化，乡土树种正常生长发育的环境条件已经完全或基本散失，即使在人工措施辅助下植株生长也不理想。而筛选适宜先锋树种，通过人工恢复植被逐步改良土壤和形成良好的林地小环境，才可能为恢复以乡土树种为主的乡土植被创造条件^{［11］［12］}。

表2　元谋干热河谷引进树种和乡土树种田间造林试验结果比较

*为地径。

3.2　人工恢复植被与天然次生植被林地生产力比较

群落生物量是研究森林物质生产和群落养分动态的基础，是反映群落结构与功能的主要标志之一^{［13］［14］}。研究表明(见表3)，3个引进树种以不同方式人工恢复的植被及天然次生植被，在地上部分总生物量以及各层生物量之间均存在较大差异。从地上部分的生物质总量来看，各人工植被类型的生物量大小依次为:赤桉×新银合欢混交林(44.91 t/hm²)＞新银合欢纯林(39.91 t/hm²)＞赤桉纯林(38.57 t/hm²)＞印楝纯林(13.06 t/hm²)，分别比天然次生植被提高了480%、410%、430%和140%。

表3　各植被类型生物量分配状况(t/hm²)

“()”中为各部分所占百分比数；*为造林试验区封禁14年后的天然次生灌草丛，平均树高为植被平均高度。

从植被各层生物量分配来看，4种人工植被的生物量均主要集中在乔木层。乔木层生物量分别占赤桉×新银合欢混交林、赤桉纯林、新银合欢纯林和印楝纯林生物总量的98%、99.53%、97.41%和84.46%。因此，乔木层生物量的差异是造成整个人工恢复植被生物量差异的关键因素。人工植被的灌木层、草本层和枯落物层的总生物量很小，远远低于天然次生植被(9.35 t/ hm²)，其中赤桉×新银合欢混交林、赤桉纯林、新银合欢纯林和印楝纯林分别只有0.89 t/hm²、0.18 t/hm²、1.18 t/hm²和2.03 t/hm²，仅分别占各自植被生物总量的2.00%、0.47%、2.59%、15.54%。

3.3　人工恢复植被与天然次生植被物种组成及多样性比较

3.3.1　不同类型植被物种组成

本研究试验林内，共有19个科49种植物，无论人工恢复植被还是天然次生植被，各试验林地内的物种均以禾本科、蝶形花科和菊科植物为主。不同类型的人工植被林下物种组成差异较大，但其物种数目普遍低于天然次生植被(见表4)。其中，新银合欢纯林的物种组成最简单，只有5个科8种植物；天然次生植被的物种组成最丰富，有14个科28种植物，其他人工恢复植被各有10个科16～22种植物，介于上述二类植被之间。从以往的相关研究来看，人工恢复植被在林下物种组成上表现出差异是很正常的^［15］，因为不同立地条件、不同造林树种和不同恢复途径与技术措施，都将影响林下植物种类及其数量分布。这种物种组成上的差异恰恰反映了不同树种及其植被的生态多样性，人工恢复植被相对于周围环境来讲已发生了较大改变，表现出不同类型的人工植被具有各自不同的林下物种组成。

表4　人工植被与天然次生植被的物种组成

另一方面，对各种植被的相似性分析也表明，不同植被之间的物种组成相似性不高。其中，新银合欢纯林与印楝纯林之间，以及新银合欢纯林与天然次生植被之间的相似性小于0.25，属极不相似；其他类型植被之间的群落相似性系数也只在0.25～0.50之间，属中等不相似。

表5　各植被类型之间相似性系数的比较

3.3.2　不同类型植被的物种多样性

物种多样性与生态系统的稳定性及其退化生态系统恢复状况之间的关系，是目前生态学研究的一个重要内容^{［16］［17］}。有研究证明，生物多样性是维持生态系统持续生产力的基础^［18］，生物多样性的提高有利于增强生态系统的稳定性^［19］。

从3个引进树种人工恢复植被与天然次生植被样地的物种多样性比较可以看出，各类植被的Shannon－wiener多样性指数和Margalef丰富度指数存在较大差异，而A latato均匀度指数差异不明显(如图1)。其中，Shannon－wiener多样性指数和Margalef丰富度指数均表现为印楝纯林＞坡柳—扭黄茅灌草丛＞赤桉纯林＞赤桉×新银合欢混交林＞新银合欢纯林。由此可以看出，新银合欢纯林的物种多样性和丰富度处于最低水平，而印楝纯林处于最高水平，甚至高于天然次生植被，这可能与印楝造林时间较短，造林密度低有较大关系。

在均匀度方面，新银合欢纯林与天然次生植被比较相似，两者的A latato均匀度指数为0.70左右，而赤桉纯林、赤桉×新银合欢混交林和印楝纯林之间的A latato均匀度指数基本相同，不到0.60，印楝纯林稍低于前二者。这与人工恢复植被前的林地状况、树种种类、林分生长状况、人畜干扰频率及强度有较大关系。

图1　人工植被与天然次生植被各项物种多样性指数柱状图

4　结论与讨论

3000～5000年前，金沙江干热河谷的原始植被应为常绿硬叶阔叶栎类林，受干热生境的长期影响又表现为矮栎类乔木林或灌丛^［20］。在人类活动干扰破坏后，坡柳－扭黄茅灌草丛是其次生植被的典型代表。此类植被通常表现为结构简单、覆盖率低、生产力低下、系统脆弱，是其植物资源濒临枯竭的显著标志^［21］。同时，元谋干热河谷部分坡地上出现了寸草不生的荒坡地，植物生长环境受到极大破坏，乡土树种已经无法正常生长繁殖。此类地区必须引入适宜物种，采取一定的人工辅助措施，逐渐恢复和改善退化的生态环境，保证种源供给，帮助其依靠自然力最终实现退化植被的自我恢复。

20世纪50年代以来，金沙江干热河谷在进行天然次生植被封禁保护的同时，利用引进树种开展了大规模的人工植被恢复实践，并取得了较好的成效。短期内，林地生产力得到了极大提高，7年生印楝人工林的生物量比封禁14年的天然次生植被还高1.4倍，而且随着时间的推移，后期生物量还将快速增加。同时，林下环境也已得到了很大的改善，林地内已侵入分布了次生植被中除黄荆、余甘子以外的主要建群种、优势种以及大多数多年生木质草本植物，缺乏的仅是数量稀少的一年生小型草本植物。从目前情况看，没有证据表明引进树种严重抑制了乡土灌草植物的侵入与繁殖生长，显著影响了当地生物多样性。相反，许多金沙江干热河谷植被恢复的先锋树种主要是引进树种^{［22］［23］}，并在干热河谷植被恢复、水土保持、土壤改良、生态防护及提供丰富林产品资源等方面发挥了重要作用，是金沙江干热河谷植被恢复的重要树种类群。但也应该注意到，人工植被群落结构还不太合理，群落环境仍有待进一步改善。人工植被中虽然增加了乔木层生物量，但林下物种贫乏，生物量极低，多样性和丰富度不如天然次生植被。因此，人工恢复植被还需加强林地抚育、密度控制和水肥管理，严禁翻动林地土壤和清扫林下枯落物，以增加灌草层植被数量和多样性程度，促进其形成结构合理的植被，发挥更大的生态防护功能。

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Ecological study on severalman－made forests of introduced species in Jinshajiang dry－hot valley

Liu Fangyan¹，LiKun¹，Ma Jiangming^1，2

(1.DesertEcosystem Station in Yuanmou County，State Forestry Administration ofChina，Research Institute ofResources Insects，CAF，Kunming 650224；2.Research Institute of ForestEcology，Environment and Protection，CAF，Beijing 100091)

Abstract:Bymeans of the standard－timber and the harvestingmethods，biomass of the vegetation in different layers of someman－made forests of introduced species including Ecucalyptus camaldulensis－Leucaena leucocephala mixed forest，Ecucalyptus camaldulensis pure forest，Leucaena leucocephala pure forest，Azadirachta indica pure forest and natural secondary forest in the dry－hot valley of Jinshajiang river，Yuanmou County，were studied comparatively.Species composition and plant diversity betweenman－made forests of introduced species and natural secondary forest have been compared too.The results showed that:①Man－made forests of introduced species in comparison with the natural secondary forest have larger biomass，and general biomass in different forests showed Ecucalyptus camaldulensis－Leucaena leucocephala

mixed forest(44.91 t/ha)＞Leucaena leucocephala pure forest(39.91 t/ha)＞Ecucalyptus camaldulensis pure forest(38.57 t/ha)＞Azadirachta indica pure forest(13.06 t/ha)＞natural secondary forest(9.35 t/ha).Biomass in tree layers took up themost large parts of theman－made forests，and in natural secondary forest，shrub layer，herbaceous layer and litter layerwere themain parts.②The number of species inman－made forestwas fewer than in natural secondary forest，and itwas different in the number of species and species composition inman－made forests.③The Shannon－wiener diversity indexes and Margalef evenness indexes in forests showed Azadirachta indica pure forest＞natural secondary forest＞Ecucalyptus camaldulensis pure forest＞camaldulensis－Leucaena leucocephala mixed forest＞Leucaena leucocephala pure forest.There were no obvious difference in A latato evenness indexes among man－made forests，but it was different betweenman－made forests and natural secondary forest.

Key words:dry－hot valley；introduced species；vegetation restoration；species diversity