干热河谷引种沙漠葳的抗旱生理研究

干热河谷引种沙漠葳的抗旱生理研究_干热河谷植被恢复

干热河谷引种沙漠葳的抗旱生理研究

孙永玉^1，2，陈艳彬³，张春华¹，罗长维¹，李昆^1，2

(1.中国林业科学研究院资源昆虫研究所，昆明650224；2.国家林业局元谋荒漠生态定位站，元谋651302； 3.四川省攀枝花市国营林场，攀枝花617007)

摘要:以引种于干热河谷典型地区元谋的沙漠葳为研究对象，测定其旱季水势、叶片保水能力、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cond)、胞间CO²浓度(Ci)等生理指标的日动态变化。结果表明，在干旱胁迫下，沙漠葳植株通过降低水势以有效的从土壤中吸取水分；沙漠葳叶片失水曲线总体平缓，水分保持能力强；其光合日进程曲线为双峰曲线，在一天中温度、光照和水分条件恶劣的14:00左右仍具有一定的光合能力，耐旱生理研究与田间生长观察表明，沙漠葳适应干热河谷的恶劣气候并能正常生长。

关键词:沙漠葳；引种；干热河谷；抗旱生理

金沙江干热河谷是我国典型的生态脆弱区，该区气候炎热干旱，植被退化严重，水土流失强烈，一直是长江上游植被恢复的重点和难点，在以往的研究中，除少数研究涉及树种的抗旱机理^［1］，主要集中在育苗、造林、土壤水分和植物区系等方面^［2－7］。灌木类植物具有很强的抗逆性，依照生态相似性原理，引进相关地区的灌木树种，引进和进一步筛选适宜干热逆境的种类，对于治理干热河谷退化生态系统和恢复该区植被具有特殊的意义。沙漠葳(Chilopsis linearis)为紫薇科落叶灌木，原生于美国西南部和墨西哥北部沙漠地区，属阳性喜光树种，对高温和强光具有很强的适应性，在60℃气温下可正常存活，对土壤环境具有较强的适应能力。2000年首次将该树种引入我国，先后展开了沙漠葳引种育苗、扦插、栽培、水分胁迫下的生长等方面的研究^［8－11］，并开展了盆栽模拟水分胁迫下的生理反应研究^{［12－13］}，而野外环境下耐旱生理研究尚无涉及。模拟试验可提供大量的研究信息，但欠缺真实情境，笔者以2006年引种并正常生长于干热河谷典型地区云南元谋的沙漠葳植株为对象，真实的反应其野外生长的耐旱生理特征，为沙漠葳在干热河谷区域的种植和进一步推广利用提供理论依据。

1　材料与方法

1.1　试验地点概况及供试苗

试验地点位于国家林业局元谋荒漠生态定位站，25.6681°N，101.8589°E，海拔1136m，年均温22℃，无霜期350～365d，年降雨量611mm，其中雨季(5～10月)降雨量占全年的92%，旱季(11月至翌年4月)雨量仅占全年的8%，年蒸发量高达3911mm，是年降雨量的6.4倍。几乎全年无霜，土壤为燥红土，土壤贫瘠，退化严重。沙漠葳于2006年雨季6月初种植在在国家林业局元谋荒漠生态定位站，为1年生扦插苗，经过2年左右的生长观察，沙漠葳在干热河谷生长正常，测定时间为2008年旱季的2月25～28日

1.2　指标测定

光合生理指标测定:每天从8:00开始测定至18:00，每隔2 h测定1次，全天共6次。测定时选取植株中上部向阳枝条的功能叶，每次固定测定3～5片叶，每叶重复测定6次，取其平均值。测定指标为净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cond)、胞间CO²浓度(Ci)，采用美国LI－COR公司生产的LI－6400光合作用测定系统测定。枝条水势测定，剪取沙漠葳植株中上部健壮枝条，用美国PMS公司MODEL1000型植物压力室测定。叶片保水力的测定，参照相关文献^{［14－16］}，取供试树种功能叶10片置于室内自然千燥，用1/1000电子天平每2h称重1次.14h后每4h测量1次，至恒重为止，计算不同离体时间叶片失水量占总失水量比例。

2　结果与分析

2.1　沙漠葳枝条水势与大气温度的日间变化

枝条水势是植物水分状况的重要指标之一，其值的高低表明植物从土壤或相邻细胞中吸收水分以确保其进行正常的生理活动的能力。植物水势愈低，则吸水能力愈强；反之愈高，则吸水能力愈弱，而供水给其他较缺水细胞的能力愈强^{［17－18］}。干热河谷旱季日温度变化曲线呈单峰曲线(如图1)，在6:00～14:00期间温度一直攀升，至14:00达到最高峰，为31.47℃，14:00～16:00温度基本维持在31℃左右，16:00后温度逐渐下降。随着日间干热河谷温度的升高和土壤水分的蒸腾加剧，沙漠葳枝条水势呈下降趋势，日间变化呈单峰曲线，在干热河谷温度平缓上升和水分条件相对比较稳定的时段(6:00～8:00)，沙漠葳枝条水势下降趋势比较平缓；随着温度的进一步升高和土壤水分蒸腾加剧，枝条水势呈急剧下降趋势(8:00～10:00)；10:00～16:00时段，此时枝条水势变化也趋于平缓，这与干热河谷水分变化趋势一致。傍晚时温度降低，土壤水分蒸腾随之降低，沙漠葳枝条水势也随之上升。

图1　沙漠葳枝条水势与大气温度的日间变化

2.2　沙漠葳叶片在干热河谷环境下的水分保持能力分析

叶片水分保持能力指标一般广泛应用在植物的抗旱性鉴定上，保水力是植物对干旱反应的最早反应和耐旱方式，单位时间内叶片失水量，主要为1～24h内的离体叶片抗脱水能力，可在一定程度上反映植物的抗脱水能力^{［14－15］}。叶片保水力强的植物，在自然条件下水分散失慢，就越容易度过干旱时期，因此叶片保水力与抗旱性关系密切。本研究测定的几天内元谋的平均气温为26℃，最高气温达31.5℃，相对湿度13.61%～38.79%，在这种恶劣的气候环境中，沙漠葳叶片水分保持能力表现较强(如图2)，尽管叶片在离体初始4h内失水速度较快，但失水量也仅占叶片总失水量的22.19%，失水曲线总体平缓，随着时间的延长，失水曲线在12h后趋于平缓，36h左右失水接近零失水。与干热河谷适生树种小桐子、赤桉、柠檬桉、山毛豆叶片水分保持能力^［16］相比，失水曲线更趋于平缓，1～6小时失水速率较上述树种慢，较强的叶片水分保持能力是沙漠葳适应干热河谷的重要生理机制。

图2　沙漠葳光合理指标日态特征

2.3　沙漠葳光合生理指标日变化动态特征

沙漠葳叶片净光合速率日变化趋势与蒸腾速率变化趋势一致，和叶片胞间CO²体积分数的日进程变化趋势相反(见表1)，沙漠葳叶片光合日进程表现出明显的双峰曲线。光合速率(Pn)上午12点达到一天的光合最高点，下午14点降到最低，14点后光合有所回升，下午16点后光照减弱光合迅速下降，整个日进程出现两个峰值。一天中08∶00～12∶00，随着气温、光合有效辐射的增加，气孔开放，净光合速率增高，净光合速率从08∶00的0.64μmol/m²·s上升到12∶00左右全天的峰值2.24μmol/m²·s，此后随着气温的升高，净光合速率、气孔导度和蒸腾速率持续下降，出现了光合抑制和光合午休现象，14:00左右净光合速率出现全天的最低值，为0.44μmol/m²·s，蒸腾速率降低为0.78 mmol/m²·s。沙漠葳叶片午间光合作用降低时，气孔导度较低，气孔阻力增大，蒸腾降低，但胞间CO²浓度增高，这表明净光合速率午间降低并不是由于气孔限制因素引起的叶肉细胞间CO²不足造成，而主要由水分等非气孔限制因素引起的叶片光合能力下降。

图3　沙漠葳叶片光合速率日变化

表1　沙漠葳叶片光合速率与气孔导度日变化

3　结论与讨论

干热河谷区是一类特殊的干旱半干旱地区，这类地区地形特殊，干热少雨、蒸发强烈、干湿季分明、光照充足，土壤水分匮乏，土壤水分是限制植物生长、分布、生理活动的主要因子^［19］。沙漠葳在干热河谷旱季的恶劣环境下，水分条件是影响其存活的关键因素。经过2a左右的生长观测结果表明，沙漠葳能适应干热河谷旱季恶劣的水分及气候条件并正常生长，沙漠葳水势日变化表明，清晨光照较弱，气温稍低，植株蒸腾耗水少，土壤水分经过下层土壤补给得以回升，此时枝条水势最高。上午随光照增强，气温升高，气孔内外水汽压梯度增大，气孔导度加大，蒸腾强度和光合强度也不断随之增大(见表1)，沙漠葳为满足不断增加的蒸腾耗水需要，水势也不断下降，从而与土壤之间形成了较大的水势梯度，增强了从土壤中的吸水能力，蒸腾和光合继续加快并达到12:00左右的峰值，而枝条水势也继续降低，植株通过低水势大量吸水来缓和体内水分亏缺的矛盾。在干热河谷一天中温度最高和光照最强的14:00左右，为减少体内水分的过度散发和免于灼伤，沙漠葳气孔关闭，蒸腾减弱降低耗水，光合也随之降低到低点，体内水分逐渐得到缓和，水势开始不断回升。16:00以后，随着气温下降和光照减弱，沙漠葳的生理活性也随之下降，水分供需矛盾弱化，水势明显回升，至翌日早晨完成一个变化周期。干热河谷旱季土壤水分缺乏，沙漠葳植株通过不断的降低水势以更有效的从土壤中吸取水分，这是对干旱胁迫的一种生理性适应机制。沙漠葳叶片水分保持能力表现较强，失水曲线总体平缓，叶片保水能力也是沙漠葳抗旱能力的一个重要指标。

光合作用是植物十分复杂的生理过程，沙漠葳叶片在干热河谷旱季空气温度高、相对湿度小、土壤水分缺乏的条件下，光合日进程表现为双峰曲线，上、下午各有一个高峰，14:00左右有一个低谷，出现了明显的光合“午休”现象，但沙漠葳在温度高、光照强和水分条件恶劣的时候仍维持一定的光合能力，结合抗旱生理特性与前期田间生长观察，该引进树种能适应干热河旱季的恶劣气候并能在干热河谷地区正常生长。

参考文献

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Drought resisting physiological characteristics of

Chilopsis linearis，A introduction tree of Dry－hot valley

Sun Yong－yu¹，CHEN Yan－bin³，Zhang Chun－hua¹，Luo Chang－wei¹，LI Kun^1，2

(1.Research Institute ofResource Insects，CAFKunming，650224，China；2.SFA＇s Yuanmou degraded ecosystem location research station，Yuanmou，651302，China；3.Panzhihua state forest farms，Panzhihua，617007，China)

Abstract:Study on physiological characteristics daily changes of Chilopsis linearis，a introduction tree of dry－hot valley.The testing index included water potential，de－tached leaves dehydration change，photosynthesis rate，stomata conductance，leaf transpiration rate and intercellular CO₂concentration.The results showed thatChilopsis linearis reduced water potential to availably absorb water from soil under drought stress，de－tached leaves dehydration was slow and water keeping ability was better.Chilopsis linearis photosynthesis daily progresswas a double peak curve，itmaintained low photo-synthesis at14:00 when the temperature，sunlight and soilwater were all bad.The results of physiological characteristics and field growing showed thatChilopsis linearis adapted adverse weather of dry－hot valley and grew normally.

Key words:Chilopsis linearis；introduction；dry－hot valley；drought resisting physiological characteristics