干热河谷柠檬桉苗期抗旱生理研究

干热河谷柠檬桉苗期抗旱生理研究

孙永玉^1，，李昆¹，崔永忠²，罗长维¹

(1.中国林业科学研究院资源昆虫研究所，昆明650224；2.国家林业局元谋荒漠生态定位站，元谋651300)

摘　要:通过盆栽控水法，研究了柠檬桉在干热河谷不同水分胁迫条件下苗期生理指标的变化与抗旱性的关系。结果表明:随水分胁迫剃度的加大，柠檬桉水势急剧下降，柠檬桉叶片保水能力并不强，但细胞质膜透性与干旱胁迫程度呈明显的正相关性，说明柠檬桉是通过渗透调节从而在植株与土壤之间形成较大的水势梯度，有利于其根系从土壤中吸收水分并维持度过旱季。在严重的干旱胁迫柠檬桉时仍能维持一定水平的光合作用，是一种抗旱能力较强的树种。

关键词:柠檬桉；水分胁迫；抗旱生理

柠檬桉(Eucalyptus citriodora)原产澳大利亚，喜光和热，耐干旱瘠薄，速生且出材率较高。我国引种已有近百年历史，目前已成为我国南方地区重要的速生用材、芳香油和造林绿化树种^［1］。金沙江干热河谷地区自20世纪70年代引种种植，经过近40余年的发展和不断造林，在元谋等干热河谷典型退化区表现出良好的适应性，并已有自然更新现象，是干热河谷区生态恢复的优良先锋树种。在其抗旱生理方面，前人对其氨基酸成分和蒸腾特性有一些研究^［2－4］，并未涉及不同水分胁迫下光合生理特性研究。元谋干热河谷区旱季长达8个月(10月至次年5月)，研究干热河谷逆境条件下柠檬桉水分胁迫下的抗旱生理特性及适应机制，可为干热河谷柠檬桉丰产栽培和大规模推广提供理论依据。

1　材料与方法

本项目试验地点设置在国家林业局元谋荒漠生态定位站，该站位于北纬25°25ˊ～26°07ˊ，东经101°35ˊ～102°05ˊ。该站年均温22℃，最热月均温27.1℃，最冷月均温15.0℃，无霜期350～365 d，年降雨量611mm，其中雨季(5～10月)降雨量占全年的92%，旱季(11月至翌年4月)雨量仅占全年的8%，年蒸发量高达3911mm，是年降雨量的6.4倍。该站为典型的干热河谷气候，炎热、干旱、少雨；雨季短、旱季长、蒸发量大，几乎全年无霜，气候和水分条件极端恶劣。

试验材料为柠檬桉1.5年生苗木，苗木于2007年1月移栽于统一规格的陶盆中，加入质量9000g的元谋当地燥红土，土壤密度1.43～1.51g/cm³，有机质质量分数为0.390%，全氮质量分数0.024%，速效氮0.354×10^－5，速效磷0.038×10^－5，速效钾4.90×10^－5。试验测定时间为2007年旱季5月26日至5月28日，每天上午9:30～11:00期间测定，每个测定指标重复测定6次，取平均值。水分胁迫试验设置3个处理，处理1每盆浇1500ml水，处理2每盆浇750ml水，处理3不浇水，每个处理10个重复，每重复3株。元谋5月份平均气温达到27.8℃，相对湿度为39%，各处理在室外自然条件下经过2d后，处理3就出现了部分叶片萎蔫的现象，在处理3部分叶片出现萎蔫时测定不同处理下的生理指标。

光合生理指标测定:净光合速率、蒸腾速率、气孔阻力用美国LI－COR公司LI－6400光合作用测定系统测定。枝条水势测定:剪取苗木枝条中上部分，用美国PMS公司MODE L1000植物压力室法测定水势。土壤含水量测定:土壤含水量用美国Specware公司产TDR200型土壤湿度探测器测定。叶片保水力测定:取各供试树种功能叶10片置于室内自然千燥，用1/1000电子天平每2 h称质量1次，14 h后每4 h测量1次，至恒质量为止，计算不同离体时间叶片失水量占总失水量百分比。细胞膜相对透性测定:分别取待试测试树种叶片0.500 g，用蒸馏水洗净后，加入100m l无离子水浸泡24h，用成都方舟科技DDS－11A电导率仪测电导值，然后把样品水浴煮沸60min，放在冷水中静置20min后摇匀，再测定电导值。2次电导值的比值为细胞膜的相对透性。数据处理方法:应用EXCEL软件统计各生理指标的相关性并绘图^［5］。

2　结果与分析

2.1　柠檬桉苗木枝条水势与土壤含水量的关系

图1　柠檬桉枝条水势与土壤含水量关系模拟

枝条水势是植物水分状况的重要指标之一，其值的高低表明植物从土壤或相邻细胞中吸收水分以确保其进行正常的生理活动能力^［6－7］。柠檬桉苗木枝条水势在不同土壤水分条件下有明显差异，随着水分胁迫程度的加剧，枝条水势呈急剧下降趋势。柠檬桉在水分缺乏时，降低水势以更有效的从土壤中吸取水分，这是对干旱胁迫的一种生理性适应。在水分条件比较充足或干旱胁迫较轻时，柠檬桉水势下降趋势比较平缓，但在水分胁迫严重时土壤含水量时，柠檬桉苗木枝条的水势急剧下降。有研究认为，树种水势随土壤含水量变化的趋势呈反J型关系，应用双曲线方程y=a+b/X和指数方程y=ae^－bx拟合二者的关系能取得满意的效果^［8］。对本研究盆栽土壤含水量与枝条水势进行曲线拟合结果表明，指数方程y=18.123e^{－24.108 x}比较适合二者间的关系如图1，能较好地拟合柠檬桉苗期枝条水势和土壤含水量的关系。

2.2　柠檬桉苗木叶片水分保持能力分析

叶片水分保持能力指标一般广泛应用在植物的抗旱性鉴定上，植物对干旱反应的最早和最主要方式是叶片保水力，且主要为1～24h内的叶片保水能力，能较好地反映植物的抗脱水能力^［9－10］。试验测定时(5月末)，元谋平均气温达到27.8℃，极端最高气温达40.7℃，相对湿度为39%，离体叶片在这种高温和低湿的环境中，短时间内极易失去水分。柠檬桉离体叶片2h后失水率就已达到总失水量的56.70%(见表1)，10h后累计失水率占总失水量的96.2%，在测定后期失水量越来越小，32h后失水量基本上为零。柠檬桉是一种适应干热河谷逆境环境的树种，但就本研究结果发现，其叶片保水能力并不强。

表1　柠檬桉叶片在干热河谷区的失水率变化

2.3　水分胁迫对柠檬桉叶片质膜透性的影响

表2　不同干旱胁迫对柠檬桉叶片细胞摸透性影响

不同干旱胁迫处理对柠檬桉细胞膜透性有很大影响(见表2)，随水分旱胁迫程度加剧细胞膜透性不断的增大，二者成明显的正相关性。因处理1浇水较多，叶片细胞膜伤害程度相对较小；浇水较少的处理2细胞膜透性明显高于处理1；处理3未浇水，因此，干旱胁迫最严重，细胞相对透性明显高于处理1和处理2，细胞内电解质和一般水溶性物因干旱胁迫严重大量外渗，细胞膜相对透性值也最高。

2.4　水分胁迫对柠檬桉光合作用指标的影响

表3　不同水分胁迫对柠檬桉光合作用指标的影响

土壤含水量状况直接影响了柠檬桉盆栽幼苗的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，轻微的干旱胁迫对净光合速率等光合指标影响不大，但严重的干旱胁迫会显著降低柠檬桉幼苗净光合速率和气孔导度(见表3)。水分充足时柠檬桉的净光合速率为6.27μmol·m^－2·s^－1，但在水分胁迫严重时，柠檬桉净光合速率急剧降至0.46μmol·m^－2·s^－1，说明随着干旱胁迫的加剧柠檬桉的净光合速率下降趋势也非常明显。

通过对柠檬桉不同盆栽土壤水分含量与对应的光合指标进行相关性分析(见表4)，水分条件对柠檬桉苗期光合作用指标影响显著。净光合速率与土壤含水量成密切的正相关性，相关系数达到0.8908；气孔导度与土壤含水量相关系数为0.6041，说明随着土壤含水量的降低，叶片气孔导度有下降的趋势；而蒸腾速率与土壤含水量之间的相关系数为0.9580，成显著的正相关性，说明随着土壤含水量的增加和光合速率的增强，叶片蒸腾速率也明显的提高。

表4　柠檬桉土壤水分含量与光合指标相关性分析

3　结论与讨论

柠檬桉水分代谢和光合作用受多项生态因子和生理因子的影响，在干热河谷旱季恶劣的天气条件下，水分条件是影响柠檬桉生理活动的决定因素。不同测定生理指标对水分胁迫的反映也有所不同，这与一些研究结果相似^［11］。柠檬桉枝条水势在干旱胁迫条件下随着土壤含水量的降低而急剧下降；柠檬桉叶片保水能力并不强；其细胞质膜透性与水分胁迫成明显的正相关性；轻微的干旱胁迫对柠檬桉净光合速率影响不大，但严重的干旱胁迫会显著降低柠檬桉的光合指标。柠檬桉净光合速率、蒸腾速率与土壤含水量成密切的正相关性，随着土壤含水量的增加其叶片光合速率与蒸腾速率也明显的提高。

耐旱植物的基本生理特点是干旱时气孔关闭程度小，但仍能维持一定水平的光合作用^［11］。柠檬桉在严重干旱胁迫下，虽然部分叶片萎蔫，但其净光合速率仍为正值，说明其具有很强的抗旱性。从质膜透性实验结果上分析，枝条水势的降低，一方面与含水量降低有关，但主要是渗透调节物质大量积累导致细胞质浓度升高所致，在干旱胁迫下，柠檬桉通过渗透调节等方式大幅度降低水势，从而在植株与土壤之间形成较大的水势梯度，有利于柠檬桉根系从土壤中吸收水分来保证其度过严酷的干热河谷旱季。

参考文献

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［12］潘瑞炽.植物生理学［M］.4版.北京:高等教育出版社，2001.

Study on drought resisting physiological characteristics of Eucalyptus maculate seedling in the dry－hot valley

Sun Yong－yu¹，LI Kun^1，2，CuiYongzhong¹，Luo Chang－wei¹

(1.Research Institute of Resource Insects，CAFKunming，650224； 2.SFA＇s Yuanmou degraded ecosystem location research station)

Abstract:Though study on various physiological characteristics of Eucalyptus maculate seedling treated with different drought stress gradient.The results showed that with water stress increasing，the branch water potential decreased remarkably，so the tree can imbibewater from the soil.Leaf Water preservation capability isweak，with the drought deepening，the photosynthesis is also decreasing synchronously，but under severe drought stress，Eucalyptus maculate still maintain a few photosynthesis，it has great drought－resistant ability.

Key words:Eucalyptusmaculate；water stress；drought resisting physiological characteristics