干热河谷个树种叶温与蒸腾速率关系的研究

干热河谷个树种叶温与蒸腾速率关系的研究_干热河谷植被恢复

干热河谷4个树种叶温与蒸腾速率关系的研究

彭辉¹，李昆^1，2，孙永玉^1，2

(1.中国林业科学研究院资源昆虫研究所，昆明650224；2.国家林业局元谋荒漠生态定位站，元谋651300)

摘要:对金沙江干热河谷4个树种叶温与蒸腾速率日进程在旱季和雨季的关系进行研究，结果表明:①4个树种旱季蒸腾受到严重抑制呈单峰曲线，致使叶温大部分时间高于气温。其中旱季通过蒸腾控制叶温的能力排序为车桑子＞赤桉＞苏门答腊金合欢＞大叶相思。②雨季4个树种蒸腾均为双峰曲线，都有明显的“午降现象”，且叶温大部分时间低于气温。

关键词:干热河谷；叶温；蒸腾速率

金沙江干热河谷气候炎热，旱季、雨季分明。年降雨量为613.9mm，其中雨季(6～10月)占到92%，而长达8个月的干旱季节降雨量只有8%左右，降雨分布极不均匀，年蒸发量为3944mm，是降雨量的6倍左右，土壤干旱瘠薄，蒸发剧烈。即干又热是其最典型的特点^［1－7］，植被主要是热带性或者热带起源的灌草丛，稀少乔木，又被称为河谷型萨王纳植被(Savanna of valley type)^［8－10］，此地区是我国造林极端困难的少数地区之一，其中很重要的原因就是旱季植物叶温过高，导致植物叶片失水萎蔫脱落和细胞代谢失调，进而导致植物死亡。植物是变温有机体其自身温度趋向于环境温度，其吸收的热量主要来自太阳辐射，其体温是同环境进行能量交换的结果。但是这种能量交换又可以使植物地上部分温度显著偏离于气温而产生叶气温差(Leaf－air temperature difference)，过高的叶气温差会导致叶绿体与Rubisco活性降低、RUBP羧化酶再生能力降低导致光合能力降低。在干热河谷通过研究植物叶温与气温偏离情况，及其与蒸腾速率等因子的相互关系，解释植物对高温干旱逆境的适应性和自身的保护机制还鲜见有系统研究，且相关文献综述较少^{［11，12］}。本文通过研究干热河谷常见的4个树种大叶相思(Acacia auriculiformis A.Cunn.ex Benthn)、赤桉(Eucalyptus camaldulensis Dehnh)、车桑子〔Dodonaea viscosa(L.) Jacq〕和苏门答腊金合欢〔Acacia glauca(L)Moelichl〕在旱季和雨季的叶温、气温日变化情况与蒸腾速率日变化的关系，以期提供有关的这4个树种蒸腾特性和抗旱性方面的基础资料，为干热河谷植被恢复提供科学依据。

1　材料与方法

1.1　研究地点概况

实验地点选在元谋干热河谷小横山，位于101°52'E、25°40'N，海拔1100m，年均相对湿度53%，年均温为21.9℃，年均干燥度2.08，土壤以普通燥红土为主是典型的干热河谷气候类型。

1.2　实验材料及测定方法

选择树龄为13～14年的大叶相思、赤桉、苏门答腊金合欢人工纯林和车桑子人工补植林，林分情况见表1。各参试树种的蒸腾速率(Tr)、叶面温度(Tl)、空气温度(Ta)采用Licor－6400(美国)便携光合仪于自然状态下测定，测定时间为2008年4月(晴天)和2008年8月(晴天)，从8:00～18:00时，每隔2 h测定1次。测定部位为冠高1/3～2/3处同坡向的冠面，选取不同枝的相同成熟度功能叶，叶面积采用AM300便携式叶面积仪计算，每个树种取3株，每株3片叶子，每叶片重复测定5次取平均值。

1.3　数据处理方法

应用EXCEL和软件SPSS13.0统计分析测定数据并绘图。

表1　参试标准地林分状况

2　结果与分析

2.1　4个树种叶温、气温与蒸腾速率日进程

如图1所示干热河谷4个树种旱季的蒸腾速率变化随着叶温和气温变化发生变化，但4个树种间的变化规律并不完全相同。

大叶相思蒸腾速率随着气温的上升而不断下降，在14:00～16:00略有上升，之后一直下降，全天为单峰曲线，蒸腾最大值出现在8:00为1.824 mmol·m^－2·s^－1，在4个树种中峰值最低，说明其旱季蒸腾受到严重抑制。导致叶温一直较高，使得植物叶片失水强烈，灼伤情况严重。

图1　4个树种旱季叶温、气温与蒸腾速率日进程

赤桉旱季蒸腾速率呈现单峰曲线，8:00时随气温上升而上升，峰值出现在12:00为3.968 mmol·m^－2·s^－1，之后蒸腾随着气温的上升而明显下降，14:00～16:00略有恢复，叶温全天高于气温，原因是较高的气温和严重水分亏缺导致蒸腾受到抑制，植物气孔大部分关闭防止水分过度散失。蒸腾散热能力下降，14:00叶温达到全天最大值38.7℃。

车桑子旱季蒸腾呈现单峰曲线，峰值出现在10:00为4.854 mmol·m^－2·s^－1，为4个树种最高，之后蒸腾受到了明显抑制而下降，14:00～16:00同样出现蒸腾值上升，但升幅不大。全天叶温高于气温，但是叶温相对其他3个树种较低。说明车桑子在旱季仍能保持较为稳定的蒸腾，对叶温有相对较好的控制能力。

苏门答腊金合欢旱季蒸腾日变化同样为单峰曲线，峰值出现在10:00为3.95 mmol·m^－2·s^－1，之后一直下降，14:00～16:00略有上升，叶温全天大部分时间高于气温。

而雨季情况则明显好转(如图2)，大叶相思、赤桉、车桑子和苏门答腊金合欢蒸腾在雨季日变化均呈双峰曲线，蒸腾值随着气温的上升而上升，第一个峰值出现在10:00～12:00，之后蒸腾速率出现明显的下降。4个树种的第二个峰值出现时间比较一致均为16:00。

图2　4个树种雨季叶温、气温与蒸腾速率日进程

雨季4个树种蒸腾日均值排序为赤桉＞车桑子＞苏门答腊金合欢＞大叶相思，大叶相思蒸腾值仍相对较小，但是对叶温有良好的控制，4个树种叶温在14:00之后均低于气温，说明此时随着气温的下降，蒸腾速率回升，蒸腾降温作用提高，叶温随着降低。在雨季14:00～16:00叶温与蒸腾之间的关系呈现显著负相关，这与旱季同期情况一致，说明14:00～16:00叶温可以较好地体现植物蒸腾能力的强弱和植物水分亏缺状况。

表2　方差分析

对4个树种旱季平均蒸腾速率进行方差分析发现，旱季4个树种平均蒸腾速率存在显著差异(表2)，用LSD方法分别在α=0.05和α=0.01水平上对4个树种进行多重比较(表3)，结果表明大叶相思的平均蒸腾速率与其他3个树种存在极显著差异，赤桉和车桑子差异显著，其他树种两两之间无显著差异这说明4个树种之间有着不同的蒸腾耗水策略，和对干旱胁迫的适应方式，其中乡土树种车桑子在旱季受到严重水分胁迫的情况下仍旧保持相对较高于其他3个树种的蒸腾速率^［13］，说明其蒸腾作用对干热河谷气候环境有着很强的适应能力，赤桉和苏门答腊金合欢在旱季蒸腾策略类似于车桑子，而大叶相思则是依靠较低的蒸腾速率度过旱季。

表3　多重比较

注:^*在0.05水平上差异显著，^＊＊在0.01水平上差异显著。

2.2 4　个树种叶气温差的日变化

如图3所示，4个树种旱季的叶气温差变化趋势相似但又存在明显差别，其中叶气温差最大值分别为大叶相思的(8.7℃)＞苏门答腊金合欢的(8.3℃)＞赤桉的(8.0℃)＞车桑子的(7.3℃)，且叶气温差最大值都出现在10:00，说明此时叶温上升幅度最快，明显高于气温上升速度，原因是此时蒸腾受到严重的抑制。其中车桑子的叶气温差最大值最小，且蒸腾高于其他3个树种，说明其在旱季通过蒸腾控制叶温的能力高于其他树种。赤桉和苏门答腊金合欢的叶气温差比较相似，蒸腾值多重比较也无显著差异，但由于赤桉蒸腾高峰出现相对较晚且叶气温差最大值小于苏门答腊金合欢，因此由如上结果对4个树种在旱季通过蒸腾保持叶温的能力排序得到车桑子＞赤桉＞苏门答腊金合欢＞大叶相思。这与前人对这4种植物的抗旱能力排序一致。

雨季4个树种叶气温差相对较小，叶温一般低于气温，叶气温差最大值为苏门答腊金合欢(1.3℃)＞大叶相思(0.9℃)＞车桑子(0.8℃)＞赤桉(0.7℃)。叶气温差最小值(绝对值最大)出现在16:00，分别为苏门答腊金合欢(－2.1℃)＜车桑子＜(－1.9℃)大叶相思＜(－1.7℃)赤桉＜(－1.6℃)。雨季大叶相思全天叶气温差变化幅度较大，蒸腾受气温的影响最为明显，其次为苏门答腊金合欢，变化幅度最小的为赤桉，其次是车桑子，说明雨季靠蒸腾调节保持叶温能力最强的是赤桉和车桑子，其次是苏门答腊金合欢，最后是大叶相思。这与旱季情况相似，说明大叶相思在干热河谷的高温下，旱季和雨季蒸腾都受到抑制，严重影响植物的生理和生长。

图3　4个树种叶气温差

3　讨论

叶面温度变化受到众多因素影响，水分、温度、光照、二氧化碳浓度、空气相对湿度以及风速等等，但在其他条件基本一致的情况下，植物蒸腾是叶温的最主要影响因素。如果水分能维持在一个适当的范围内，随着温度的上升，植物蒸腾的增强可以使叶温控制在一个相对稳定的范围内，而使植物正常生长，但当水分降低到一定程度，或者某一个临界值时，蒸腾就会失去对叶温的调控能力，而使叶温偏高，导致植物正常生长代谢受到抑制和破坏。干热河谷旱季0～60cm土壤水分一般处于植物永久萎蔫系数以下^［14］，因此植物根系吸水非常困难，加之干旱高温，蒸腾剧烈。一般植物很难度过旱季，有些植物出现了旱季落叶情况，如苏门答腊金合欢，这是其对当地气候的一种适应方式。而雨季情况则说明在水分充足时蒸腾可以有效调节叶温，使植物叶温保持在正常范围。在干热河谷旱季，蒸腾与叶温之间并未体现出显著的线性相关，这与前人在其他方面的研究并不一致，原因是干热河谷的旱季的高温超过了植物蒸腾对叶温调节能力的临界范围。4个树种(除去大叶相思)蒸腾出现峰值后，蒸腾值一般出现明显的“午降”且蒸腾出现最大值后，一般叶气温差也同时出现最大值，从侧面说明蒸腾对叶温的调节能力。4个树种旱季和雨季无一例外在14:00～16:00之间的蒸腾与叶温变化呈现显著的负相关，14:00～16:00叶气温差代表性较强，这与前人研究一致。

自Tanner(1963)提出冠层温度可以反映植株水分状况，提出用植株温度指示植株水分亏缺的设想，Idso和Jackson等人提出日胁迫指标SSD、作物水分亏缺指标CWSI等基于冠气温差的水分亏缺诊断指标，国内也进行多方面多作物的研究^{［15，16，17］}。但是干热河谷的研究尚处于起步阶段，本实验证明干热河谷植物14:00～16:00叶气温差能很好体现植物体水分亏缺情况，但是应用还需进一步充分分析各相关指标，以期建立经验模型指导生产实践。

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Study on leaf temperature and transpiration of 4 tree species in dry－hot valley

Peng Hui¹，LI Kun^1，2，Sun Yongyu^1，2

(1.Research Institute ofResource Insects，CAFKunming，650224；

2.SFA＇s Yuanmou degraded ecosystem location research station)

Abstract:The leaf temperature and diurnal course of transpiration rate of4 tree species under rain season and dry season in dry－hot valleywere studied，The results show that①he transpiration of4 tree specieswere all severely inhibited，and showed single－peak curve under dry season，the leaf temperature were higher than air temperature.The ability ofmaintaining leaf temperature through transpiration is Dodonaea viscosa(L.)Jacq＞Eucalyptus camaldulensis Dehnh＞Acacia glauca(L)Moelichl＞Acacia auriculiformisA.Cunn.ex Benthn②Under rain season the diurnal course of transpiration rate of4 tree species showed double－peak curve，There appeared an obviously phenomenon of transpiration midday depression，and the leaf temperature lower than air temperature in much daytime.

Key words:dry－hot valley；leaf temperature；transpiration