适应性突变的起源

5.适应性突变的起源

经典的观点认为由增殖、突变和选择构成的生命进化体系是随机发生的，且选择是在随机突变中将对个体繁殖、生存有利的突变传播、扩散到群体的过程。然而近年来，许多生物学家正在探索环境也能控制突变类型发生的可能性。1988年，约翰·凯恩斯为了弄清生物体突变是如何发生的，把不能利用乳糖的大肠杆菌培养在葡萄糖供应不足但富含乳糖的培养基上，发现重新激活缺损的乳糖消化酶基因的突变确实比随机突变来得频繁。以后的许多实验均表明，细菌和酵母在特定培养基上生长时某些突变的发生是非随机的，即存在所谓的定向突变。众多研究结果表明，非随机突变确实存在，这种非随机的定向突变可能是一种真实存在的遗传和生理现象。人们正努力阐释这种非随机突变现象发生的机制，其中哈尔提出的超突变模型似乎更多地得到了实验支持。该模型假定在环境压力作用下，种群的少数细胞可能进入一种超突变状态，只有那些随机获得有益突变的超突变的细胞才能存活，其他的则死亡。哈里等的实验（1994）支持了这一假说，他们认为，由饥饿引起的dsDNA（双链DNA）断裂允许高水平的重组可能是超突变形成的分子基础。只有有益于生存的适应性突变的细胞才得以存活，而不利于环境的突变将会使细胞dsDNA继续发生断裂而被淘汰掉。

长期以来，人们在理论和实践两方面努力探索：细胞是否调整突变率，以满足新的适应性突变和其他选择压力的需要。莫克森等综合了已有的突变率进化的研究成果以后，发现有众多的事实表明，致病细菌的基因在深色体的特殊位点会发生突变的几率大为提高。总之，定向突变的研究是很重要的，因为这表明了除自然选择外，某些情况下处于环境压力的细胞对一定的突变率确有某种生理依赖性。倘若如此，不仅理论上对阐述生命进化的分子机制有重要意义，而且也启示人们利用适当的外部选择压力引导合适的突变改造基因以获得更多优良的性状。

综合已有的实验事实，尤其是最近分子进化工程中得到的实验结果，我们认为生命进化似乎遵循以下的进化路线：原始地球上存在的小分子物质（外星移植到地球上的或地球大气组成改变所形成的）经过一系列的化学进化形成一种基于RNA的核糖酶的自我催化系统。核糖酶不仅催化自身的复制，还会催化环境中其他分子的复制，某些RNA可能结合氨基酸而作为原始t－RNA，某些RNA可能促进邻近两个t－RNA的结合而在RNA模板上催化肽键的形成。通过某种机制核糖酶结合上了氨基酸而合成了最初的蛋白质，这些蛋白质比起RNA这类分子来具有更大的催化动力，从而得到核糖酶的更多拷贝。在由达尔文式的分子水平的适应性选择和RNA分子的突变中（适应性突变主要是随机产生的但也不排除定向突变的存在），核糖在第二位脱氧生成脱氧核糖。由于这一变化，DNA有比RNA更强的稳定性。经过一代又一代的调整，遗传信息就由DNA承载，性状由蛋白质体现，RNA起着遗传信息表达的中介作用。在生命的多样性与适应性两类进化中，前者仅提供进化选择的原材料，后者才是真正意义上的进化；而表型、形态上的适应性变化应以分子水平新的结构、功能体系的出现为基础，而不是根据序列的多态性作出选择。这种新的结构、功能体系往往由相互作用的生物分子系列组成，它们来自基因扩增与突变、分子选择与偶联、分子适应与功能行使和自然选择。

总之，科学的发展使人们对自身的发展前景越来越关注。生命是如何产生的？人类是如何进化而来的并最终走向何处？对生命进化要有更多的了解需要生物学家、化学家、地质学家、天文学家乃至数学家的通力合作。研究生命进化的分子历程不仅是人们认识自身、认识世界的需要，而且在新型催化剂及新药的开发等方面亦有很高的价值。