进化的过程

为了对地球上的生命有所了解，我们需要知道动物（包括人类）、植物以及微生物是如何运作的，并最终归结到构成它们运作基础的分子过程层面。这是生物学的“怎么样（how）”问题；在过去的一个世纪里，对于这个问题已有大量的研究，并取得了令人瞩目的进步。研究成果表明，即便是能够独立生存的最简单生物——细菌细胞，也是一台无比精密复杂的机器，拥有成千上万种不同的蛋白质分子；它们协同作用，提供细胞生存所必须的功能，并分裂产生两个子细胞（见第三章）。在更高等的生物如苍蝇或人类中，这种复杂性还会增大。上述生物的生命从一个由精子与卵细胞融合形成的单细胞开始，然后发生一系列受到精密调控的细胞分裂过程，与之相伴的是分裂产生的细胞分化成为多种不同的形态。发育的过程最终产生的是由不同组织与器官构成、具有高度有序结构、能够完成精细行为的成熟生物。我们对形成这种结构与功能复杂性的分子机理的了解正在快速进步。尽管还有许多尚待解决的问题，生物学家们相信，即使是生物中最为复杂的特性，比如人类的意识，也是化学与物理过程运行的反映，而这些过程能够被科学方法分析及探索。

从单个蛋白分子的结构与功能，到人类大脑的组成，在各级结构中我们都能看到许多适应的例证，这种结构对功能的适应与人类设计的机器有着异曲同工之妙（见第五章）。我们同样能看到，不同的物种具有相互迥异的特征，这些特征通常清晰地反映了它们对于栖息环境的适应。这些观察的结果引出了生物学的“为什么（why）”问题，涉及那些让生物体成为它们如今状态的过程。在“进化”的概念出现之前，大部分的生物学家在回答这一问题时，可能都会归因于造物主。“适应”这个词是18世纪英国的神学家引入的，他们认为，生物体特征中的精心设计的表象证明了一个超自然的设计师的存在。尽管这个理论被18世纪中叶的哲学家大卫·休谟证明具有逻辑缺陷，但在其他可供选择的可靠理论出现前，它依然在人们的思想中占有一席之地。

进化论思想引出了一系列自然过程，它们能够解释生物物种庞大的多样性，以及那些使生物较好适应栖息环境的特征，而不用诉诸超自然力量。这些解释自然也适用于人类本身的起源，这使得生物进化论成为一门最引人争议的科学。然而，如果我们不带任何偏见来看待这些问题，可以认为，支持进化是一个真实存在的过程的证据与其他确立多年的科学理论，如物质的分子特性（见第三、四章）一样，非常坚实可靠。有关进化的成因，我们同样有一系列已被充分验证的理论。不过，与所有健康发展的科学一样，在进化论中，同样存在尚待解决的问题，同时随着了解的深入，许多新的问题也在不断涌现（见第七章）。

生物的进化包括随着时间的推移生物种群特征所发生的变化。这种变化的时间尺度与大小的波动范围非常大。进化的研究可以完成于一个人的一生中，在此期间单一的特征发生了简单改变，例如为了控制细菌感染而广泛使用青霉素，在几年之内对青霉素有拮抗作用的菌株出现频率将会升高（第五章会讨论这一问题）。在另一个极端，进化也包括重要的新物种诞生这样的事件，这也许将花费几百万年的时间，需要许多不同特征的改变，例如从爬行动物向哺乳动物的转变（见第四章）。查尔斯·达尔文与阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士这两位进化论学说创始人的一个关键见解就是：各个层次的变化都可能包含同样类型的过程。进化方面的重要变化主要反映的是相同类型的微小改变经过长时间的积累造成的变化。

进化方面的改变最终要依靠生物体出现新的变化形态：突变。突变是由遗传物质的稳定变化造成的，由亲本传递给子代。实验遗传学家们已经研究了许多不同生物中几乎所有能够想到的特征的突变，医学遗传学家们业已列明人类种群中出现的数以千计的突变类型。生物表观特征上的突变结果差异很大。有一些突变并没有可观察到的表型，只是由于现在已经可以直接对遗传物质结构进行研究，人们才觉察到它们的存在（我们在第三章中将描述这一点）；另一些突变则是在某个简单特性上具有相对较小的影响，例如眼睛的颜色由棕色变成蓝色，某些细菌获得了针对某种抗生素的抗药性，或是果蝇体侧刚毛数量发生了改变。某些突变则对于生物发育具有极其显著的影响，例如黑腹果蝇的一种突变使得它的头部本该长触角的地方长出了一条腿。任何特殊类型的新突变的出现都是一个小概率事件，大概频率为在一代里10万个之中才出现一个，甚至还要更少。突变造成了一个特征的改变，例如抗生素耐药性，最初发生在单个个体之中，通常在许多代里这些变化被限制在一个很小的比例。为了达到进化方面的改变，需要有其他过程引发它在种群中频率的上升。

自然选择是进化改变的过程中最重要的一步，这些改变包括生物的结构、功能以及行为等方面（见第五章）。在1858年发表于《林奈学会议程学报》的论文中，达尔文与华莱士通过以下观点详述了他们的自然选择进化理论：

·一个物种会产生大量后代，远超出能够正常存活到成熟期及繁殖期的数量，因此存在着生存竞争。

·在种群的诸多特征中存在着个体变异，其中的一些可能会影响个体生存与繁殖的能力。因此某一代中成功繁殖的亲本可能与种群整体存在不同。

·这些变异中的很大一部分可能具有遗传组分，因此成功亲本的子代特征将与上代的种群不同，而更接近于它们的亲本。

如果这个过程在每一代间继续，种群将出现渐进式的转变，由此与更强生存能力或更高繁殖成功率相关的特征的出现频率将随时间变化而升高。这种特征的改变起源于突变，但是影响单一特征的突变在任何时间都会出现，无论它是否会被自然选择所青睐。事实上，大部分的突变或是对于生物体没有影响，或是将降低生物生存或者繁殖的能力。

对于这种提高了生存或繁殖成功率的变异体而言，它的频率上升过程解释了适应性特征的进化，因为更强壮的身体或更好的表现通常能够提高个体生存或繁殖的成功率。当一个种群处于多变的环境中，这种变化过程尤其可能发生；在这种环境下，相较于那些已经被自然选择所确定的特性而言，一系列多少有些不一样的特征更容易受到青睐。正如达尔文在1858年所写的那样：

但是一旦外部环境改变……现在，每个个体都必须在竞争中寻求生存，任何一个能够使得个体更好适应新环境的结构、习性或本能上的微小变异，都将对个体的活力与健康造成影响，这是毋庸置疑的。在竞争中，这样的个体有着更好的生存机会；而遗传了这些变异——尽管如此微小——的后代，也同样具有更好的生存机会。年复一年，出生个体多于存活个体；天平中最细小的颗粒最终会决定谁将死亡，而谁又将生存。一手是自然选择，一手是死亡，在一千代之后，没有人能对它造成的影响视若无睹……

然而，同时存在另一种重要的进化改变机制，它解释了物种如何同样能够在对个体的生存或者繁殖成功率几无影响的性状上产生不同，这种机制因此不服从自然选择理论。正如我们将在第六章看到的那样，这种机制在遗传物质大类上的改变中尤其可能存在，这些改变对于机体的结构或功能几无影响。即使存在选择中性变异，因此通常情况下不同个体的生存或繁殖不存在差异，子代也依然可能与亲代存在细微差别。这是因为，在缺少自然选择的情况下，子代种群的基因是从亲代种群基因抽取的一个随机样本。真实种群的大小是有限的，于是子代种群的构成将与亲代存在随机差异，正如我们在抛10次硬币时，不会期望正好获得5次正面和5次背面。

这种随机变化的过程叫作遗传漂变。即使是最大的生物种群，例如细菌的种群，也是有限的，因此遗传漂变总是能够起作用。

突变、自然选择与遗传漂变的随机过程共同导致了种群组成的改变。在经历了足够长的一段时间后，这种累积效应改变了种群的基因组成，于是使得物种的特征与其祖先有了极大的差别。

我们在前文中提到了生命的多样性，这种多样性反映在了现存数量庞大的物种上。（有更多的物种在过去的年代里曾经存在过，但是正如第四章将描述的，灭绝是几乎所有物种的宿命。）新物种如何进化无疑是一个重要的问题，我们将在第六章中进行讨论。要定义“物种”这个词非常困难，想要在同一物种的种群与不同物种的种群间划出清晰的界线，有时也很困难。从进化角度看，当进行有性生殖的两个种群的生物体之间无法杂交，由此它们的进化轨迹完全独立，则可以认为它们是不同的物种，这种说法是有道理的。因此，居住在世界上不同地方的人类种群毫无疑问属于同一物种，因为如果有其他地区的移民到来，他们之间不存在杂交繁殖障碍。这种移民行为有助于防止同一物种的不同种群间的基因组成差异过大。与之相反，黑猩猩与人类显然就是不同物种，因为居住在同一地区的人类与黑猩猩之间不能够进行杂交繁殖。正如我们将在后文中提到的，人类与黑猩猩在遗传物质的组成上的差异同样要比人类本身之间的差异大得多。一个新物种的形成必然包括关联种群间杂交繁殖障碍的进化。一旦这种障碍形成，种群的发展将在突变、选择及遗传漂变的影响下产生分化。这种分化的过程最终导致生物的多样性。如果我们理解混合生殖障碍如何进化，种群又如何在之后发生分化，我们将理解物种的起源。

在进化论的这些观点的支持下，数量庞大的生物数据变得逐渐明朗。同时，正如天文学家与物理学家模拟恒星、行星、分子及原子的行为以求更彻底地了解它们，并给予自己的理论精细的检验，能够进行精确模拟的数学理论的发展也使得进化论有了坚实的基础。在更加具体地描述进化论的机制（但省略数学过程）之前，我们将在下面两章中展示进化论如何使得众多不同类型的生物发现变得有意义，与神创论的难以自圆其说形成鲜明对比。