何谓分子进化

一、何谓分子进化

1.概　念

分子进化一词包含两层意义，其一是在细胞生命出现之前的演化，即生命起源，其二是在细胞生命发生后，随着分子进化在细胞、组织、器官、个体及种群等各个层次上发生。我们所说的分子进化就是指生物从低等向高等进化过程中在各组织器官层次上可比较的大分子物质的变化特点或规律。

如果以核酸和蛋白质的一级结构的改变，即分子序列中核苷酸或氨基酸的替换数作为进化改变量的测定，进化时间以年为单位，那么生物大分子随时间的改变，即分子进化速率。就像“物理学的震荡现象”一样，几乎是恒定的。

2.稳定性与保守性

大分子进化的稳定性和保守性揭示了遗传物质的稳定性状。我们通过比较不同物种同类（同源的）大分子的一级结构，就可以计算出该分子的进化速率。对于某类蛋白质分子或某个基因（或核苷酸序列）来说，其分子进化速率可以表示为氨基酸或核苷酸的每个位点每年的替换数，即K＝D／2tN ，其中K是分子进化速率；D是氨基酸或核苷酸替换数目；N是大分子结构单元（氨基酸或核苷酸）总数，如血红蛋白由141个氨基酸（aa）组成；t是所比较的大分子发生分异的时间，2t代表进化时间，进化经历的时间是分异时间的2倍。

根据不同动物种的血红蛋白分子的一级结构比较和计算所得出的分子进化速率是每个氨基酸位点每年替换数为10^－9（K＝10^－9／aa.a）。若用人和马的血红蛋白比较其袋链上有18个氨基酸位点替换了，计算得出的分子进化速率K＝0.064 × 10^－9／aa.a 。用人和鲤鱼的血红蛋白比较，有68个氨基酸位点差异，计算出的分子进化速率K＝0.24 × 10^－9／aa.a 。

大分子的保守性是指功能上重要的那些蛋白质大分子在进化速率上明显低于那些功能不重要的大分子。例如，血纤肽没有什么生理功能，它的进化速率比血红蛋白快7倍，而胰岛素原的部分C肽的进化速率亦高于胰岛素6倍。因为C肽在胰岛素形成时就被移除了，是没有生理功能的部分。又如DAN密码中的同异替换比变异替换发生频率高，因为前者不会引起对应的蛋白质氨基酸顺序的任何改变。内含子（基因之内功能不明的插入序列）内的碱基替换也相当高，大致等同于或高于同义替换。

再者，功能上重要基因其内在有个保守区存在更能说明问题。例如大肠杆菌和高等生物基因中启动区域转录起点内的“保守区”却很少发生替换，这在目前基因工程上有其重要作用。功能上重要的生物大分子进化保守性，也是遗传物质基因的同源性，并说明大分子进化随机发生的稳定性可能受到某种机制的控制或保护。