新基因进化的分子机制

3.新基因进化的分子机制

当神奇的“纯正”的RNA分子，以其巧妙的手法把体现生命的功能交给蛋白质以及把信息交给DNA贮藏后，一个很有进化前途的遗传体系就形成了。除了RNA病毒外，生命都靠DNA贮藏遗传信息，生命的进化程度就主要取决于DNA序列的变化。那么，基因进化的分子机制究竟如何呢？经过多年来的研究，人们提出了四种机制。

基因复制。欧罗认为复制对于新的蛋白质的产生而言是一种普遍机制，此过程既可以发生单个基因的重复，也可以形成多倍体。然而，在非对等交换及基因转化中重复的基因区域，通常是不稳定的。另外，重复基因并未和原来的基因有何显著差异，这样，要改变一个基因的功能就需要许多次单突变的积累。

外显子随机组合学说。这是吉尔伯特提出来的，他认为，有些断裂基因的外显子和蛋白质结构相对应或者相关外显子在不同蛋白质中出现是通过不同的几个外显子随机组装而形成的，这要比慢慢积累突变产生新的基因快得多。选择剪接允许外显子序列在基因组中漂移，如有选择优势，就被固定下来，编码蛋白质，否则会消失或变为内含子。同样，若内含子未被剪接掉而产生具有新功能的蛋白质，有选择优势时转变为外显子，并大大加快了进化的历程。这个假说近年来得到了为数不少的实验的支持。1990年，布提斯发现小鼠的胶原蛋白基因中有一段编码蛋白序列可能起源于内含子。1994年，戈尔登等的研究表明，在草履虫和锥虫中的磷酸甘油激酶基因中存在一个小的阅读框内内含子，而在相应蛋白质的氨基酸序列的对应位置存在异常的氨基酸插入。这些插入序列的替换速度相当快，这提示它们可能为内含子所编码而融合成为编码序列的一部分。这种源于内含子捕获的新基因进化机制日益为人们所重视。

短重复片段的复制。这种机制具有产生真正独特蛋白质的潜能。欧罗发现，黄细菌中的这些短的相邻重复片段改变了一个基因的阅读框，则产生6－氨基己酸线寡联体水解酶。虽然，这种机制引起核苷酸的随机组合，但是如果不存在特殊的寡联体重复片段，一个开放阅读框是不大可能形成的，这样该机制就失去了普遍性。

水平转座。这是一种较为普遍的机制，不仅发生在同一个体的基因之间，也可以发生在不同种属的个体之间。