生物对生态因子的耐受限度

2．2．2　生物对生态因子的耐受限度

1．最小因子定律

1840年，德国化学家B．J．Liebig在研究各种生态因子对植物生长的影响时发现，作物的产量往往不是受其大量需要的营养物质（如CO₂和水）所制约，因为它们在自然环境中很丰富，而是取决于那些在土壤中较为稀少且又是植物所需要的营养物质（如硼、镁、铁、磷等），因此，Liebig提出了“植物的生长取决于环境中那些处于最小量状态的营养物质”的观点。进一步的研究表明，Liebig所提出的理论也同样适用于其他生物种类或生态因子，因此，Liebig的理论被称为最小因子定律（Law of the Minimum）。这与系统论中的“木桶原理”含义一致，即一个由多块木板拼成的水桶，当其中一块木板较短时，不管其他木板多高，水桶装水量总是受最小木板制约的。

E．P．Odum认为，应用Liebig最小因子定律时，应作两点补充：①Liebig定律只有在环境条件处于严格的稳定状态下，即在物质和能量的输入和输出处于平衡状态时才能应用；②应用Liebig定律时还应考虑到各种因子之间的相互作用，当一个特定因子处于最小量时，其他处于高浓度或过量状态的物质可能起着补偿作用。

每一种植物都需要一定种类和一定数量的营养物：如果其中有一种营养物完全缺失，植物就不能生存；如果这种营养物质数量极微，植物的生长就会受到不良影响。因此，对最小因子法则的概念必须作以上两点补充才能使它更为实用。

2．耐受定律

Liebig定律指出了因子低于最小量时成为影响生物生存的因子。实际上，因子过量时同样也会影响生物生存。1913年，美国生态学家V．E．Shelford提出了耐性定律（Law of Tolerance）。他认为，任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时，就会影响该种生物的生存和分布。该定律把最低量因子和最高量因子相提并论，把任何接近或超过耐性下限或耐性上限的因子都称为限制因子（图2-2）。Shelford耐性定律也表明，那些对生态因子具有较大耐受范围的种类，分布就比较广泛，这些种类就是所谓的广适性生物（eurytropic organism），反之则称为狭适性生物（stenotropic organism）。

图2-2　Shelford耐性定律图解

3．限制因子

生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，但是其中必有一种或少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子，这些关键性因子就是所谓的限制因子（limiting factor）。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，它就会成为这种生物的限制因子。

如果生物对某个生态因子的耐受范围很广，而这个因子在环境中又比较稳定，那么这个因子就不可能成为一个限制因子；如果生物对某个生态因子耐受范围很窄，而这个因子在环境中又容易变化，那么这种因子就很可能是一个限制因子。例如在陆地上生活的动物一般不会缺氧，但是，氧气在水中的含量比在空气中的低得多，在高密度养殖池塘中，溶解氧含量往往就成为限制因子，在水质监测中是一个必测的生态因子。

限制因子的概念指明了研究生物与环境复杂关系的一个出发点，即在研究某个特定环境时，首先应该关注那些影响生物生存和发展的限制因子，这就是这个概念的最主要价值。它使生态学家掌握了一把研究生物与环境复杂关系的钥匙，因为各种生态因子对生物来说并非同等重要，生态学家一旦找到了限制因子，就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子，并可集中力量研究它。